神经元HR模型簇放电活动的计算机仿真

周毅

（淮南师范学院数学与计算科学系，安徽淮南 232038）

神经元HR模型簇放电活动的计算机仿真

周毅

（淮南师范学院数学与计算科学系，安徽淮南 232038）

针对神经元HR模型，通过数值仿真，发现系统出现4种不同的转迁行为。运用快慢动力学理论，将这些神经元簇放电活动归结为4类不同的模式：fold/fold滞后环fold/SupHopf型、fold/fold滞后环SupHopf/SupHopf型、fold/fold点-点滞后环型、fold/homoclinic滞后环的fold/homoclinic型，并探讨它们的动力学行为和产生机制。

神经元；仿真；簇放电；分岔；快慢动力学

生物神经系统是由数量庞大的神经元组成的结构复杂的一类信息网络，它通过神经元的发放对接收到的信息进行处理、编码、整合继而转变为神经冲动，并以此联络和调节生物各系统和器官的功能。因而神经元的电活动在机体功能调节系统中起着举足轻重的作用。

作为神经系统的基本结构和功能单位的神经元，能够感受外界刺激和传导兴奋。研究者在很多电生理实验中都发现：在不同幅度的外界直流激励或者不同的Ca2+离子浓度下神经元能表现出模式众多的放电行为，如混沌的峰放电或周期性的簇放电等。在新兴的交叉学科神经动力学的众多研究领域中，神经元簇放电活动的非线性行为、动力学特性以及模式划分一直都是研究重点①BELYKH V.N.BELYKH I.V.COLDING J.M.etc.Homoclinic bifurcations leading to the emergence of bursting oscillations in cell models.Eur.Phys.2000,3.pp.205-219；杨卓琴，陆启韶：《神经元Chay模型中不同类型的簇放电模式》，《中国科学G辑:物理学力学天文学》2007年第37期，第440-450页；张艳娇,李美生,陆启韶：《ML神经元的放电模式及时滞对神经元同步的影响》，《动力学与控制学报》2009年第7期，第19-22页。。生物体内神经元的簇放电活动是不尽相同的，并且不同类型簇放电模式的计算性质和动力学机制也是各不相同的②CHRISTOPHER P..F.Computational cell biology.Springer,2002.。由于神经元电活动的高度非线性，这一方面的结论仍然需要进一步完善。本文主要针对神经元Hindmarsh-Rose(HR)模型③HINDMARSH J.L.ROSE R.M.A model of neuronal bursting using three coupled first order differential equations.Proc R Soc.London Ser.B.,1984,221.pp.87-102.，利用计算机仿真④IZHIKEVICH E.M.Mathematical foundations of neuroscience.Springer,2010；BARD E.Simulating,analyzing,and animating dynamical systems.Springer,2002；周毅：《神经元Morris-Lecar模型簇放电活动的分岔研究》，《长春工业大学学报》（自然科学）2012年第4期，第427-431页；周毅：《神经元Chay模型簇放电活动的分岔研究》，《赤峰学院学报》（自然科学）2012年第11期，第23-25页；李远华：《非兴奋型生物细胞内钙离子浓度振荡的数值仿真》，《淮南师范学院学报》2011年第3期，第1-3页。的方法来研究其簇放电活动。

1 模型

Hindmarsh和Rose根据由电压钳实验获得的关于池塘蜗牛神经细胞的数据，于1982年提出了最初的Hindmarsh-Rose(HR)神经元模型。1984年他们在实验中观察到，蜗牛的脑神经起初处于静息状态而不放电，当输入短的去极化电流脉冲后，会产生一簇比输入电流持续时间更长的动作电位。为了解释该现象，他们将模型进一步修改为以下形式：

其中x代表神经元的膜电压，y是与内电流（如Na+离子或K+离子）相关联的恢复变量，z是与Ca2+离子激活的K+离子电流相关的慢变调节电流。a,b,c,d,r,s以及x0都是系统参数，I为外界直流激励。我们把全系统分成由方程（1）和（2）构成的快系统，而把方程（3）作为慢系统。在快慢动力学分岔分析中，分岔参数取为慢变量Z。

2 仿真与分析

2.1 经由fold/fold滞后环fold/SupHopf型簇放电

系统中各参数取值如下：

快系统（1）-（2）的平衡点形成如图1(b)所示的Z形分岔曲线，并将图1(a)对应的相图也叠加于图1(b)中。Z形分岔曲线中支和下支分别由鞍点和稳定结点构成，Lp1、Lp2为fold分岔点。Z形分岔曲线上支的稳定焦点随着慢变量Z的增加，经由SupHopf分岔点H1失稳转变为鞍点，再经由SupHopf分岔点H2转变为稳定的焦点。与此同时，稳定周期轨在不稳定的焦点周围产生。

由图1（b）的快慢动力学分岔分析（按顺时针方向跟踪相轨线）：当快系统的分岔参数Z逐渐减小时，位于快系统分岔曲线下支的下静息状态经由fold分岔（Lp1）消失，同时由于分岔曲线上支的稳定周期轨的吸引作用，系统的上状态即稳定的簇放电开始。随着Z的增大，稳定的簇放电经SupHopf分岔点结束，而此时由于上支稳定焦点的吸引，簇放电以振幅逐渐衰减的方式振荡减弱，最后经由fold分岔点（Lp2）转迁到簇放电的下状态。

图1 （a）膜电压的时序图;（b）快慢动力学分岔图

因此，在上述参数条件下，系统的簇放电模式应为经由fold/fold滞后环的fold/SupHopf型。

2.2 经由fold/fold滞后环SupHopf/SupHopf型簇放电

当a=1，b=2，c=1.2，d=5,r=0.01，s=4,x0=-1.6，i=4时。

由图2（b）可见，由于分岔参数Z的减小，对应于稳定结点构成的分岔曲线下支的下静息状态，经由fold分岔（Lp1）转迁到由稳定焦点构成的分岔曲线上支的簇放电上状态。由于稳定焦点的吸引作用，振幅在逐渐衰减，当经过SupHopf分岔（H1）后，系统被稳定周期轨吸引开始持续的簇振荡。随着分岔参数Z增加，放电状态对应的稳定周期轨经由SupHopf分岔（H2）成为稳定的焦点。同样因为稳定焦点的吸引放电状态结束。

导致滞后环产生的分岔分别为：簇放电的下状态结束、上状态开始时经过的Lp1，以及簇放电的上状态转迁到下状态时碰到的Lp2。

图2 （a）膜电压的时序图；（b）快慢动力学分岔图

由此簇放电模式的动力学性质可知其为经由fold/fold滞后环的SupHopf/SupHopf型簇放电。

2.3 fold/fold点-点滞后环型簇放电

系统中各参数取值如下：

如图3（b），由于快系统分岔曲线上不存在Hopf点，所以引发持续放电行为的稳定周期轨同样是不存在的，从而该系统中不存在导致放电状态开始或结束的分岔。此时的点-点滞后环由分岔曲线上支稳定焦点代表的上状态与下支的稳定焦点代表的下状态构成。

图3 （a）膜电压的时序图;（b）快慢动力学分岔图

我们按顺时针方向跟踪相轨线，由稳定结点构成的分岔曲线下支对应的下静息状态经由fold分岔（Lp1）结束，转迁到由稳定焦点构成的分岔曲线上支，即上静息态。随着分岔参数Z的增加，上静息状态又经由fold分岔（Lp2）转迁到下静息态。由此，一个经由稳定的上静息态和稳定的下静息状态之间的相互转迁而产生的点-点滞后环出现了。由此簇放电模式表现出的动力学性质可知其为fold/ fold点-点滞后环型。

2.4 经由fold/homoclinic滞后环的fold/homoclinic型簇放电

系统中各参数取值如下：

由图4（b）的快慢动力学分岔图，在快系统的分岔参数Z逐渐减小的过程中，位于由稳定结点构成的分岔曲线下支所对应的下静息状态经由fold分岔（Lp1）结束，进而转迁到分岔曲线上支，系统开始簇放电活动。接下来，相轨线随着Z增大经由鞍点同宿轨分岔（Hc）回到中支处的鞍点，并进一步转迁到下静息态，放电结束.由分析可知，导致静息态结束、引发簇放电开始的分岔是fold分岔Lp1；簇放电状态完结的分岔是鞍点同宿轨分岔Hc。另外，引起滞后环的分岔，即从下静息态到上部簇振荡状态和从上状态到下静息态的分岔仍然是fold分岔和鞍点同宿轨分岔（Hc）。

图4.（a）膜电压的时序图;（b）快慢动力学分岔图

由此簇放电模式的动力学性质知其为fold/homoclinic滞后环的fold/homoclinic型簇放电。

3 结论

神经系统的信息传递主要靠神经元的放电活动，而周期性簇放电由于振幅与频率的多变，成为主导方式。不同类型的簇放电模式其转迁机制也是不一样的。本文通过计算机仿真的方法，应用Matlab等软件，数值模拟了电生理实验中观测到的4种典型簇放电模式：fold/fold滞后环fold/SupHopf型、fold/fold滞后环SupHopf/SupHopf型、fold/fold点-点滞后环型、fold/homoclinic滞后环fold/homoclinic型。针对模型中的双时间尺度，运用快慢动力学理论，研究了不同放电行为转迁机制的成因，并按Izhikevich的分类方法给出了其类型。然而由于噪声以及时滞等因素的影响，实验中获得的簇放电模式异常庞杂，这就需要我们对神经元模型做出改进以符合实验结果。同时由于神经网络的复杂性，不同耦合方式的动力系统中的放电活动也是需要进一步研究的内容。

Computer simulation of neuron bursting in HR model

ZHOU Yi

Four types of bursting pattern were simulated in the HR model.They are fold/SupHopf bursting via fold/fold hysteresis loop,SupHopf/SupHopf bursting via fold/fold hysteresis loop,fold/fold bursting via point-point hysteresis loop,and fold/homoclinic bursting via fold/homoclinc hysteresis loop.The dynamical behavior and mechanisms of them were also studied.

neuron;simulation;bursting;bifurcation;fast-slow dynamics

O193

A

1009-9530（2014）05-0097-03

2014-03-03

安徽高校省级自然科学研究项目（KJ2013Z309）；淮南师范学院青年教师基金（2012LK17，2012LK18）

周毅（1979-），男，淮南师范学院数学与计算机系助教，硕士，主要研究方向：计算机仿真，稳定性与分岔。