环状病毒的流行与传播

王姣 翁善钢

摘 要：环状病毒是牲畜常见的重要病原体，主要包括有蓝舌病病毒、非洲马瘟病毒、马器质性脑病病毒和流行性出血热病毒等。这些病毒能够通过吸血性的库蠓传播。本文主要介绍了这几种病毒在世界各地的流行与传播情况。

关键词：环状病毒；蓝舌病病毒；非洲马瘟病毒；马器质性脑病病毒；流行性出血热病毒；传播

环状病毒（Orbivirus）是呼肠孤病毒科病毒（Reoviridae）中重要的一属。这一属的病毒的主要特征是病毒粒子呈二十面体，基因组由含10个不同片段的线性双股RNA组成。环状病毒一般通过节肢动物传播，如库蠓，蚊子，白蛉或蜱等。蓝舌病毒 （Bluetongue virus，BTV）和非洲马瘟病毒（African horse sickness virus，AHSV）是该属最重要的两种病毒。其他几种重要的环状病毒包括有马器质性脑病病毒（Equine encephalosis virus，EEV）， 流行性出血热病毒（Epizootic hemorrhagic disease virus ，EHDV）等。

1 蓝舌病病毒

1.1历史与背景

关于蓝舌病最早的记录出现在18世纪末的南非，当时有一头细毛羊从欧洲被引进到了南非[1]。起初，这种病被成为羊疟疾性卡他热（malarial catarrhal fever）或者流行性恶性卡他热（epizootic malignant catarrhal fever ）。1933年，首次在牛中发现该病[2]。由于其症状同口蹄疫类似，因此当时把它称作伪口蹄疫（pseudo-foot-and-mouth）[3]。现在所用的“蓝舌”名称来源于南非荷兰语“bloutong”，当时南非的农民发现患病严重的动物舌头有发绀现象，于是取了“蓝舌”一名[4]。1906年，Theiler最早报道称该病的病原是一种滤过性病毒[5]。

1940年以前，该病的发生地仅限于南非[4]，发病的地区首次扩展到非洲大陆以外是1943年，发生在塞浦路斯[6]。不过也有学者报道，塞浦路斯实际上自1924年起就有类似蓝舌病的疾病发生[7]。1943-1944年间以色列发现了蓝舌病[8]。1948年，美国德克萨斯报道了一例蓝舌病[9]。1956年至1957年间伊比利亚半岛发生了蓝舌病较大规模的流行。不久，在中东，亚洲以及南欧地区也陆续发现了蓝舌病[6]。澳大利亚最早于1977年发现有蓝舌病[10]。 南美地区于上世纪80年代起陆续有蓝舌病病例的报道[11]。此外，该病还存在于中美洲，墨西哥，巴布亚新几内亚，泰国，中国，日本，南亚次大陆，地中海地区（希腊，西班牙，意大利和法国科西嘉岛），葡萄牙，保加利亚[12]。

蓝舌病病毒迄今已得到确认的血清型共有24种，分别命名为BTV-1到BTV-24[13]。病毒粒子无囊膜，直径约90 nm，有三层的20面体衣壳蛋白[14]。基因组结构包含有7个结构蛋白（VP1-VP7）以及4个非结构蛋白（NS1-NS3 和NS3A）。蓝舌病通常是通过库蠓属（Culicoides）传播的，因此疫情爆发取决于是否有昆虫媒介和易感家畜的存在。库蠓属包含的蠓种类在1 300～1 400种左右，其中只有30种是BTV的传播媒介。

在东半球，Culicoides imicola种库蠓分布最广，也被认为是BTV的主要媒介。目前在非洲，南亚，葡萄牙，西班牙，塞浦路斯，科西嘉，意大利，以色列，土耳其，也门等国家都能发现Culicoides imicola种的库蠓[15]。而在北欧以及中欧地区，并没有这种库蠓，学者认为这些地区的BTV媒介为C. obsoletus， C. Pulicaris种的库蠓。

北美地区，BTV的主要传播媒介为C. Sonorensis和 C. insignis [16]。中美洲以及南美洲为C. Insignis和C. pusillus，澳大利亚为C. brevi-tarsis， C. fulvus， C. Wadai和C. Actoni[12]。

所有反刍动物对蓝舌病都易感，但绵羊的临床症状表现最为明显。BTV感染也可以引起白尾鹿严重的病毒。牛在BTV流行病学中起重要作用，由于其病毒血症的时间较长，以往的报道一般认为牛表现为亚临床症状[12]。不过西欧和中欧出现的由BTV-8引起的疫情中，牛也显示出了临床症状。自然条件下，马鹿（Cervus elaphus canadensis）， 麋鹿（Antilocapra americana）， 非洲羚羊以及其他泛出野生动物也会发生蓝舌病。此外，骆驼以及大象也会感染BTV[17]。另外，蓝舌病也被记录在轴鹿（Axis axis），黇鹿（Dama dama），梅花鹿 （Cervus nippon），狍以及圈养牦牛等动物也都有过蓝舌病的记录[7]。

1.2流行与传播

1.2.1 南部欧洲

在1998年之前，南部欧洲地区（西班牙，葡萄牙，希腊以及塞浦路斯）蓝舌病的疫情并不多。然而自从1998年开始，BTV开始出现在整个南欧和地中海地区，先前没有BTV的国家也出现了蓝舌病。阿尔卑斯北部地区出现BTV被认为同全球气候变暖以及主要传播媒介Culicoides imicola生活范围扩大有关。1998年，希腊出现了蓝舌病，接着1999年，土耳其，保加利亚，塞尔维亚，黑山，科索沃以及马其顿也陆续发生蓝舌病疫情。2001年，克罗地亚首次出现蓝舌病疫情，2002年，波黑和阿尔巴尼亚也爆发了蓝舌病疫情。迄今整个南部欧洲地区分离到的BTV的血清型为1，2，4，9和16[12]。

1.2.2北部欧洲

2006年8月，北部欧洲突然爆发了蓝舌病疫情。先是荷兰，紧接着比利时，德国和法国北部也相继发生了疫情[18]。这些疫情均由BTV-8引起。这一血清型是肯尼亚，尼日利亚，苏丹，马拉维，南非，印度，中美洲和加勒比地区所常见的。事实上，在2006年以前欧洲尚无BTV-6的报道[19]。而迄今，引起的这次爆发的原因尚未找到。对于病毒被带入欧洲的原因有多种猜测，例如在病毒感染初期引进动物，引进感染病毒的精液或胚胎，长途运输过程中植物或动物携带有媒介生物库蠓等[20]。

2006年末，卢森堡发现了BTV-8。在经过一个冬天之后，2007年，卢森堡再次出现了BTV-8，接着病毒又传播到了英国、瑞士、丹麦和捷克[21]。2008年，匈牙利、奥地利、瑞典也出现了疫情[21]。2009年初，挪威也爆发了疫情。BTV-8毒株不仅对羊有高致病性的毒力，同时对牛和骆驼都有较强毒力，病毒可以穿越胎盘屏障，这是以往分离到的一些野毒所没有的特征[22]。BTV-8在北部欧洲地区的流行造成的损失比以往任何一次蓝舌病疫情引起的损失都要大。2008年，荷兰和德国出现了BTV-6，比利时出现了BTV-11，基因序列研究表明两者均与疫苗毒株有同源性[23]。因此，有学者认为这可能是有人非法使用弱毒疫苗引起的[22]。2008年初，瑞士的山羊中发现了一种类似BTV的新病毒，这种病毒被命名为Toggenburg orbivirus [24]。也有学者认为其可能是BTV-25。此外，2010年，在海湾国家科威特也发现了一种可能是BTV-26的病毒[25]。

1.2.3美国，澳大利亚，以色列

同南部欧洲类似，美国，澳大利亚和以色列在上世纪末也陆续发现了不少新的血清型的BTV。1999年之前，美国的BTV血清型有2，19，11，13，17型。1999年以后1， 3， 5， 6， 9， 12， 14， 19， 22 和24型陆续被分离到。在澳大利亚，2007年和2008年分别分离到了BTV-2 和BTV-7。以色列的情况与此类似，除了以往有记录的2， 4， 6， 10和16血清型的BTV外，2006年后陆续分离到了BTV-8，15和24[22]。

2非洲马瘟病毒

2.1历史与背景

非洲马瘟（African horse sickness ，AHS）是由非洲马瘟病毒引起的一种虫媒疾病。这种疾病能够引起马急性或者亚急性发病，幼龄马匹发病更为严重，患病的幼马死亡率可达90%以上。其他马属动物，如骡子的易感性要比马低。此外，驴和斑马感染AHSV后通常不表现出明显的临床症状[26]。一种类似AHS的疾病的最早记录出现在1327年的也门。1569年，葡萄牙殖民者在东非报道一种类似AHS的疾病[27]。事实上，马和驴并不是南部非洲地区的土著动物。不过，1652年，荷兰的东印度公司在好望角建立基地之后，随着马匹的引进，类似AHS的疾病就开始出现了。1719年发生的一次疫情中，共有1 700头马匹死亡。如今，非洲的其他地区也存在AHS，一般呈地方性流行。

AHSV已确定的血清型共有9个。同BTV相似，AHSV主要通过库蠓传播，其中C. imicola，C. bolitinos是非洲地区传播AHSV的两种主要的库蠓[28]。AHS具有明显地季节性，流行受到气候以及其他影响库蠓繁殖的因素影响。有报道称，其他种类的一些昆虫也能够传播AHSV，但尚无在自然条件下传播的证据。AHSV传染源为病马、带毒马及其血液、内脏、精液、尿、分泌物等。AHS的主要特征包括发热，食欲不振，呼吸道受损，皮下水肿，出血等。AHSV感染一般不会对怀孕母马造成繁殖障碍。马感染AHSV之后能够引起病毒血症。

2.2流行与传播

东部以及南部非洲地区存在9种不同的AHSV血清型的流行。其中AHSV-9流行范围较广，在撒哈拉以南非洲的北部地区也广泛存在[29] 。如今，AHS的流行早已穿越了传统的流行区域——撒哈拉以南非洲地区。埃及在1943， 1953， 1958和1971年分别爆发了严重的AHS疫情[26]。1930年也门发生了AHS疫情。1944年，巴勒斯坦、叙利亚、黎巴嫩和约旦发生了AHS疫情。1959年，AHSV-9在伊朗的东南部地区流行。在随后的1960年，塞浦路斯、伊拉克、叙利亚、黎巴嫩、约旦、阿富汗、巴基斯坦、印度和土耳其先后爆发了AHS疫情。1959至1961年间，超过30万匹马死于ASH [30]。1965年，利比亚，突尼斯，阿尔及利亚和摩洛哥发生了ASH疫情。这一疫情在1966年传到了西班牙。1987年和1990年期间，西班牙发生了ASHV-4的流行。回顾性研究认为，这一血清型的流行是由从纳米比亚进口的斑马带入的。1989年，葡萄牙南部地区发生了一起AHS疫情。1989年至1991年期间，摩洛哥也发生了AHS的流行。1989年，沙特阿拉伯发生了ASH-9的流行。1997年，沙特阿拉伯和也门分别发生了ASH疫情。1999年，佛得角发生了一起ASH疫情。2003年，埃塞尔比亚发生的ASH疫情中分离到了ASHV-6和ASHV-9[31]。2008年，埃塞俄比亚分离到了ASHV-2。2007年，塞内加尔分离到了ASHV-2和ASHV-7，尼日利亚分离到了ASHV-2。此外，2007年，冈比亚首次报道AHS的发生。

3其他环状病毒

3.1马器质性脑病病毒

马器质性脑病（Equine encephalosis，EE）是由马器质性脑病病毒（EEV）引起的一种较为温和的疾病，通常呈亚临床感染。E也通过库蠓传播，主要流行于非洲的温带地区。致死性的EEV感染也曾有过报道，但非常少见。多年以来，EE一直被认为是在非洲地区呈地方流行性。但2009年，以色列也发生了一起EE疫情，出现的主要症状是马匹发热，颈部，腿，眼皮和嘴唇水肿，但没有马匹死亡[32]。

3.2流行性出血热病毒

EHDV是一种与BTV具有较近的亲缘关系的病毒。EHDV广泛分布于世界各地，包括美洲，非洲，澳洲和亚洲。引起日本的牛群发生茨城病（Ibaraki disease）的茨城病毒（Ibaraki virus）被认为是EHDV血清2型。EHDV的两种血清型（血清型1和2）多年来一直在北美地区流行，引起了不少野生反刍动物（特别是白尾鹿）致命性的出血疾病。2009年，美国出现了EHDV的第三种血清型（EHDV-6），在密歇根州被分离到。EHDV-6最早从是从澳大利亚的牛群中分离到的，如今除了北美，土耳其也分离到了EHDV-6。以色列的牛群中分离到了EHDV-7[33]。■（编辑：何芳）

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