种群增长数学模型分析及其教学

2014-04-10汤良文束家宽

中学教学参考·理科版 2014年3期

汤良文　束家宽

一、教材分析

种群的数量变化是学习种群的核心内容，重点是掌握种群数量增长的“J”型曲线和“S”型曲线的含义和变化规律，并借此学习掌握构建数学模型的一般方法。本节教学涉及数学知识，同时不同环境下的种群增长各具特点，所以本节内容抽象复杂，学生很难准确深入理解曲线变化规律和原因。通过分析不同条件下种群增长模型、种群的动态规律及其调节机制，能帮助学生深刻理解种群数量的变化规律、影响因素及其应用，在此基础上掌握构建数学模型的方法。

二、种群数量增长模型的多样性

（一）理想情况下种群离散增长模型

这是世代不相重叠种群的增长模型，是种群在无限的环境中，拥有充足的空间和资源，气候适宜、没有天敌的理想条件下种群的增长模型，该模型在自然界中是不存在的。该模型的假设是：1.种群在无限的环境中增长，种群增长不受种群密度的制约，出生率和死亡率为常数；2.世代不重叠，种群呈离散增长；3.种群空间分布均匀，没有迁入和迁出；4.种群没有年龄结构。如细菌的繁殖、一年生的植物或一年生殖一次的昆虫等都属于此类种群，其增长模型如下：

Nt+1=Ntλ或Nt=N0λt

Nt表示第t年种群的数量，N0为初始种群数量，λ为种群的年周限增长率数，t为时间。当λ大于1时，种群数量上升；当λ等于1时，种群数量稳定；当λ小于1时，种群数量下降。理想情况下，种群呈指数式增长，增长率始终保持不变，增长速度逐渐增加，曲线呈“J”型，所以称为“J”型增长曲线。

（二）理想情况下种群连续增长模型

该种群有世代重叠现象，表现为连续增长。该模型的假设是：1.种群在资源无限的环境中增长，出生率和死亡率是常数；2.世代有重叠，种群呈连续增长；3.种群在空间上分布均匀，没有迁入和迁出；4.种群有年龄结构。如多年生植物、人或兽类等动物种群都属于该种群，其增长模型如下：

dN/dt=rN或Nt=N0ert（积分式）

Nt表示第t年种群的数量，N0为初始种群数量，e表示自然常数，r为种群的瞬时增长率。当r大于0时，

作看似简单，但枯燥乏味，孟德尔却坚持了8年，可见其恒心。在讲进化时，可介绍达尔文的著作《物种起源》的创作过程：他先是用5年的时间环球旅行考查，历经千辛万苦，积累大量的素材，才完成了自己的进化观念的转变。回国后又经过6年的资料整理、深入实践、查阅书籍，才第一次写出了《物种起源》的简要提纲。再经过17年的继续研究，终于其著作得以出版。所以我们无论做什么事，要想成功，还得坚持不懈地努力，持之以恒才能得到回报。

四、相信自己教育

不管是什么层次的学生，都有信心不足的情况，尤其是在考后得知成绩未达到自己的预期目标时，显得更是妄自菲薄。那么，在课堂中讲DNA的特异性造成生物多样性的时候，可提到我们每一个人的DNA都不同，都是世界上独一无二的个体。因此我们有理由相信自己能克服任何困难，达到自己理想的境界。许多人在面对权威时，往往会失去自我，而不能坚持自己的观点。孟德尔也面临过这样的困境。他将总结出的规律写成论文后，首先寄给了当时著名的植物学家内格利，但内格利认为数豌豆对了解真理毫无意义，根本不把这位无名小卒放在眼里。但孟德尔仍然于1865年在当地的自然科学研究学会上宣读了《植物杂交实验》一文，提出了分离定律和自由组合定律，虽然在当时并未引起应有的关注。在讲体液调节时，我们可提到胰岛素的发现者班亭。他是一个偏僻乡村的医生。当他看到“狗被切除胰腺，就会患糖尿病”时，就在思考胰腺中是什么物质在起作用，如何提取。但由于没有实验条件，他求助于他的母校多伦多大学的教授约翰。可这位教授听到这位年轻人要研究不治之症糖尿病时，根本就不相信他，认为他异想天开，拒绝了他的请求。但班亭相信自己的判断，并不灰心，等到暑假多伦多大学实验室空闲时，再去请求借用。约翰教授没有充足的理由拒绝，只得答应，但只给了2个月的时间。在这段时间里，班亭用狗和牛做实验，切除它们的胰腺，捣碎后，提取出液体部分，注射到患糖尿病的狗和牛的身上，结果都达到降血糖的目的。假期结束，约翰回到学校，班亭向这位教授报告自己的实验成果，但他都不相信。当班亭再次用实验来证明时，约翰教授这才改变了看法，并和班亭一起做实验，发现今天我们所知的治疗糖尿病的激素——胰岛素。所以不管面临什么困境，我们要相信自己的实力，充分开发自己的潜能，相信自己一定能行。

总之，我们只要有心，就可以充分挖掘教材内涵，有效进行心理健康教育，使学生能在身体健康的同时保持心理健康，成为完整意义上的健康人。

（责任编辑黄春香）种群上升；当r等于0时，种群稳定；当r小于0时，种群下降。该模型的特点是：随着时间的推移，增长率保持不变，增长速度逐渐增加，曲线呈“J”型。

（三）自然情况下种群增长模型

在有限的自然环境中，随着种群密度的增加，资源匮乏，天敌增加，种内竞争加剧，出生率下降，死亡率增加，所以增长率随之下降，直到停止增长，种群不可能呈指数式增长。在自然环境中的种群增长模型同样可分为世代不重叠的离散增长模型和世代重叠的连续增长模型。

自然条件，离散增长模型是与密度相关的。由于环境资源和空间有限，随着种群密度增加，增长率下降。该模型的假设是：1.环境条件有限；2.增长率的变化与密度是线性关系，种群中存在1个平衡密度（Neq）；3.不考虑环境条件的变化，没有迁入和迁出；4.种群有年龄结构。λ=1.0-B（Nt-Neq），B是与密度变化有关的常数，λ表示增长率，Neq表示种群平衡密度。当Nt小于Neq时，λ大于1，种群上升；当Nt=Neq时，λ等于1，种群稳定；当Nt大于Neq时，λ小于1，种群下降。该模型的方程是：Nt+1=[1.0-B（Nt-Neq）]Nt，由于B的不同，种群曲线的变化往往是不规则的，即种群的增长率随密度的增加而改变，种群模型呈多样性变化。endprint

自然情况下，种群连续增长模型的代表为逻辑斯谛增长模型。该模型有以下几个假设：1.有一个环境容纳量（K值），当种群密度得到环境容纳量时，种群的增长率为零，即当Nt=K时，dN/dt=0；2.增长率随密度的上升而下降的变化是呈比例的，种群增长率与种群密度呈线性函数关系；3.种群在空间上分布均匀，没有迁入和迁出；4.不区分种群个体的大小、年龄和性别；5.环境资源是有限的，且每个个体对资源的分配是均等的[1]。由于K值的存在，每个个体利用了1/K的“空间”，N个个体利用了N/K的“空间”，种群的“剩余空间”只有（1-N/K）。所以在指数增长模型（dN/dt=rN）的基础上再增加一项，得到指数增长方程（如下左侧方程）以及积分式方程（如下右侧方程）：

dN1dt=rN（1-N1K）Nt=K11+ea-rt

N代表种群数量，r代表瞬时增长率，K表示环境容纳量，a表示参数，其值取决于N0，是表示曲线对原点的相对位置，这就是逻辑斯谛方程[2]。该种群数量增长对于时间的曲线不是指数式的“J”型增长，而是呈“S”型增长，增长率逐渐下降直至零。当种群数量小于K/2时，种群增长速率逐渐增加；当数量大于K/2时，种群增长速率逐渐下降；在数量等于K/2时种群增长速率最大，最终在N=K时种群得到相对稳定的状态，随着密度的增加，增长率逐渐呈比例下降。此曲线是平滑的，呈“S”型，所以称为“S”型增长模型。

三、数学模型构建教学策略

本节课的教学重点是指导学生学习构建数学模型的方法，掌握构建数学模型的一般步骤。建立数学模型的一般步骤是：观察分析，提出问题，提出合理的假设，建立数学模型，最后对模型进行检验和修正。

提出问题：课本以细菌的繁殖为例，提出以下问题。

1.若细菌每20分钟繁殖一代，72小时后一个分裂产生细菌的数量是多少？

2.在培养基中，细菌会一直成倍地增加吗？

3.其他生物（如野兔）也和细菌一样成倍地繁殖吗？

提出假设：以细菌为例，假设在资源空间充足、没有天敌、气候适宜的条件下，种群数量的增加不受本身密度的制约和环境阻力的影响，要求学生计算繁殖n代以后一个细菌繁殖后代的个数，并建立数学模型。

数学表达：种群数量与繁殖的时间关系式是Nt=N02t，t表示繁殖的代数，Nt表示一个细菌繁殖t代以后种群的数量。

检验和修正：如果开始时种群数量是N0，t代以后种群的数量为Nt=N02t；教学对于实验室培养的细菌种群就是这样的。

如果对于一年生的植物呢？种群的增长率不是100%，而是λ，t代以后种群的数模型就是：Nt=N0λt。

如果环境条件和资源是无限的话，结果一样吗？对模型进一步修正。引导学生思考：在环境条件和资源是有限的情况下，种群的增长率如何变化？增长速度如何变化？会出现“J”型增长吗？带着这些问题指导学生分析种群的“S”型增长模型。

最后，总结“S”型种群增长模型的要点：随着种群密度的增加，出生率下降，死亡率增加，增长率下降；种群增长速率先增加，然后减小，当数量达到K/2时增长速率最大；K值随环境的改变而改变，因而种群可能出现稳定、波动、下降、消亡等趋势，在此基础上分析“S”型种群增长模型在生产中的应用。