皖南亚热带常绿阔叶林林下灌木层主要树种叶片养分特征

崔 珺， 柯 立， 张 驰， 周佳佳， 徐小牛

(安徽农业大学林学与园林学院， 安徽 合肥 230036)

叶片作为植物的同化器官在植物体中不仅数量多而且对环境的适应性表现最为突出和多样性[1]。植物体内的养分元素含量是植物的一个相对稳定的结构参数和功能参数[2]。对植物养分状况特别是栽培植物养分状况的研究受到研究者的关注，且已有大量研究结果表明植物叶片的养分状况受立地环境尤其是土壤养分有效性的影响[3-5]，叶片的养分状况还与植物的生长及其健康状况有关[6]。比叶面积(SLA，specific leaf area)是植物叶片的主要功能特征，SLA与植物幼苗的相对生长速率呈正相关、而与植物叶片的寿命呈负相关；此外，SLA还可以反映植物获取环境资源的能力，低SLA的植物对资源贫瘠和干旱的环境更适应，而高SLA的植物保持体内养分水平的能力较强[7-10]。叶片养分状况还可应用于树木缺素诊断和施肥方案设计[11]。对不同生境相关植被的叶片养分、比叶质量和比叶面积等指标进行分析，可解释不同生境条件下植物的分布特征、环境适应机制以及预测植物对生态系统和环境变化的响应特征[12-19]；叶片生理代谢活动旺盛、养分含量高、对环境的响应敏感，均可以反映出林分和土壤养分状况，是森林养分研究的重要依据。

亚热带常绿阔叶林是中国东部最重要的森林植被类型，分布广泛且生物多样性高，但由于该植被的分布区域也是人口较为密集的区域，人为经营干扰频繁、原始天然林消失殆尽[20]。因此，开展常绿阔叶林生态学研究，对其可持续经营极为重要。作者选择位于皖南的亚热带北部常绿阔叶林，对林下灌木层常见的9种树种的叶片养分组成和比叶面积进行分析，以期为亚热带地区生物多样性保育及森林植被恢复提供理论依据。

1 研究区概况和研究方法

1.1 研究区概况

研究区域位于安徽省石台县仙寓山景区，地理坐标为北纬30°01′47″、东经117°21′23″, 海拔375 m；属中亚热带湿润气候，光照充足，四季分明，且冬夏长、春秋短。年平均气温16 ℃，年均最高气温38.8 ℃，年均最低气温-8.9 ℃。年均降水量1 626.4 mm，降水量年际变化显著，最多年与最少年相差1 226 mm；降水量月际变化更大，全年降水量主要分布在4月至9月，约占全年总降水量的71%[21]。

调查区域内植被丰富，森林覆盖率高达85%;海拔600 m以下的地带性森林植被类型多为亚热带常绿阔叶林，并且分布有大面积的杉木〔Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.〕人工林；海拔600 m以上分布有常绿落叶阔叶混交林、落叶阔叶林及黄山松(PinustaiwanensisHayata)林等。土壤为棕壤，质地轻粘，呈酸性反应;土壤相对含水率(35.53±4.20)%、有机C含量(60.7±6.5) g·kg-1、 全N含量(3.23± 0.37) g·kg-1、全P含量(0.32±0.02) g·kg-1、NH4+-N含量(12.23±1.08) mg·kg-1、NO3--N含量(2.17±0.56) mg·kg-1，土壤pH 4.58。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置及树种选择 2011年4月在研究区域内选择甜槠〔Castanopsiseyrei(Champ. ex Benth.) Tutch.〕老龄林，分别设置面积20 m×20 m的固定样地12块，进行林分本底与立地特征调查。调查林分林龄约为200 a，以甜槠为优势种，优势度为75%～85%，林分密度680～900株·hm-2(胸径DBH≥5.0 cm)，最大胸径79.2 cm，冠层高度15～18 m。林下植被丰富，灌木层常见树种为草珊瑚〔Sarcandraglabra(Thunb.) Nakai〕、乌药〔Linderaaggregata(Sims) Kosterm.〕、香桂(CinnamomumsubaveniumMiq.)、红楠(MachilusthunbergiiSieb. et Zucc.)、连蕊茶〔Camelliacuspidata(Kochs) H. J. Veitch〕、甜槠、矩叶鼠刺(IteaoblongaHand.-Mazz.)、红淡比(CleyerajaponicaThunb.)和小叶蚊母树〔Distyliumbuxifolium(Hance) Merr.〕,因而，选择这9种树种为供试树种，各树种的平均地径、平均树高和平均冠幅见表1。

表1 皖南亚热带常绿阔叶林林下灌木层9种树种的基本性状

1.2.2 叶片养分分析 2012年9月在样地外10 m范围内采集上述树种叶片，多株采集并混合，混合样品烘干后用粉碎机磨成粉末供元素分析[22]。用EA 3000型元素分析仪(EuroVector, Italy)测定叶片中的C和N含量；样品经硝酸-高氯酸消煮[23]后用FIAStar 5000型流动注射仪(FOSS Analytical, Denmark)测定叶片中P含量；用TAS-990 AFG型原子吸收分光光度计(北京普析通用仪器有限公司)测定叶片中的K、Ca和Mg含量。

1.2.3 比叶面积测定 每种树种选择10株样株，收集各样株的叶片，分别按树种将叶片混合；挑选叶质厚薄一致的完好成熟叶片，一般每树种挑选出30枚，分成6组，每组5枚；也可根据实际情况酌量减少，最少每树种20枚叶片，分成4组，每组5枚。将叶片擦干净，使用YMJ-C型叶面积仪(浙江托普仪器有限公司)测量叶片的叶面积并记录；将其中2组叶片(共10枚)分别装入纸袋并编号，先置于烘箱中于105 ℃杀青，然后于65 ℃烘干至恒质量，分别称量叶片的干质量。

参照文献[24]按照公式“SLA=(A×N)/G”计算比叶面积(SLA)。式中，A为平均单叶面积；N为叶片数；G为N枚叶片的干质量。

1.3 数据处理

采用SPSS 15.0统计分析软件进行相关性分析，采用EXCEL 2003数据处理软件绘制图表。

2 结果和分析

2.1 叶片养分含量及养分比的比较

2.1.1 养分含量比较 皖南亚热带常绿阔叶林林下灌木层9种树种叶片养分(包括C、N、P、K、Ca和Mg)含量的测定结果见表2。9种树种叶片的C含量均在430 g·kg-1以上，为438.09～492.31 g·kg-1，平均C含量为469.60 g·kg-1；按照叶片C含量从高至低9种树种依次排序为香桂、乌药、红淡比、甜槠、小叶蚊母树、红楠、连蕊茶、矩叶鼠刺、草珊瑚。

9种树种叶片N含量为9.79～15.60 g·kg-1，较为接近，平均N含量为12.04 g·kg-1。按照叶片N含量从高至低9种树种依次排序为乌药、矩叶鼠刺、香桂、连蕊茶、草珊瑚、甜槠、红淡比、红楠、小叶蚊母树；其中，乌药叶片的N含量是小叶蚊母树的1.6倍。

9种树种叶片的P含量为0.33～2.06 g·kg-1，平均P含量为0.72 g·kg-1。其中，小叶蚊母树叶片P含量最高，为2.06 g·kg-1；红淡比叶片的最低，为0.33 g·kg-1，前者为后者的6.2倍。按叶片P含量从高至低9种树种依次排序为小叶蚊母树、乌药、矩叶鼠刺、甜槠、香桂、连蕊茶、红楠、草珊瑚、红淡比。

9种树种叶片K含量为11.39～32.52 g·kg-1，平均K含量为15.89 g·kg-1。其中，草珊瑚叶片K含量最高，为32.52 g·kg-1，是小叶蚊母树的2.9倍；

表2 皖南亚热带常绿阔叶林林下灌木层9种树种叶片的养分含量及养分比

其他各树种叶片的K含量较为接近，其中香桂和红楠叶片的K含量相同，均为14.09 g·kg-1。

9种树种叶片Ca含量差异较大，为3.84～13.34 g·kg-1，平均Ca含量为8.13 g·kg-1；其中，小叶蚊母树的Ca含量是乌药的2.9倍。按照叶片Ca含量从高至低9种树种依次排序为小叶蚊母树、矩叶鼠刺、草珊瑚、红淡比、红楠、连蕊茶、甜槠、香桂、乌药。

9种树种叶片Mg含量差异较大，为2.85～14.05 g·kg-1，平均Mg含量为7.79 g·kg-1；其中，草珊瑚叶片的Mg含量最高、香桂叶片Mg含量最低，前者Mg含量为后者的近5倍。按照叶片Mg含量从高至低9种树种依次排序为草珊瑚、红淡比、连蕊茶、小叶蚊母树、矩叶鼠刺、红楠、甜槠、乌药、香桂。

2.1.2 养分比的比较 皖南亚热带常绿阔叶林林下灌木层9种树种叶片的C/N比、C/P比和N/P比见表2。结果表明：9种树种叶片的C/N比、C/P比和N/P比差异均较大，其中，C/N比为31.40～47.88，C/P比为227.76～1 495.66，N/P比为5.26～32.90；小叶蚊母树叶片的C/N比最高，红淡比叶片的C/P比和N/P比最高。此外，供试树种的C/P比与N/P比间呈极显著正相关(R=0.954 7，P<0.01) (图1)。

2.2 单位叶面积养分含量比较

皖南亚热带常绿阔叶林林下灌木层9种树种叶片单位叶面积C、N、P、K、Ca和Mg含量见表3。由表3可见：9种树种叶片单位叶面积养分含量差异较大，单位叶面积C、N、P、K、Ca和Mg含量的平均值分别为34.16、0.86、0.06、1.12、0.62和0.58 g·m-2。其中，香桂和甜槠叶片的单位叶面积C含量最接近平均值，乌药叶片的单位叶面积N和P含量最接近平均值，小叶蚊母树叶片的单位叶面积K含量接近平均值，红楠叶片的单位叶面积Ca和Mg含量接近平均值。

图1 皖南亚热带常绿阔叶林林下灌木层树种叶片C/P比和N/P比间的相关直线

9种树种叶片的单位叶面积C含量为24.48～47.38 g·m-2，其中，单位叶面积C含量最高的树种为小叶蚊母树、最低的为草珊瑚，前者是后者的1.94倍。各树种叶片的单位叶面积N含量为0.66～1.03 g·m-2；红淡比叶片的单位叶面积N含量最高、草珊瑚的最低，前者是后者的1.56倍。各树种叶片的单位叶面积P含量为0.02～0.21 g·m-2；其中，甜槠、香桂、红楠和矩叶鼠刺的单位叶面积P含量相同，均为0.04 g·m-2；小叶蚊母树的单位叶面积P含量最高、草珊瑚的最低，前者为后者的10.50倍。各树种叶片的单位叶面积K含量为0.73～1.82 g·m-2，草珊瑚的单位叶面积K含量最高、矩叶鼠刺的最低，前者为后者的2.49倍。各树种叶片的单位叶面积Ca含量为0.22～1.35 g·m-2；除小叶蚊母树外，其他树种叶片的单位叶面积Ca含量均低于1.00 g·m-2，而小叶蚊母树的单位叶面积Ca含量是乌药的6.14倍。各树种叶片的单位叶面积Mg含量为0.20～1.05 g·m-2；除红淡比外，其他树种叶片的单位叶面积Mg含量均低于1.00 g·m-2；红淡比的单位叶面积Mg含最高、香桂的最低，前者是后者的5.25倍。

表3 皖南亚热带常绿阔叶林林下灌木层9种树种的单位叶面积养分含量

2.3 比叶面积的比较

皖南亚热带常绿阔叶林林下灌木层9种树种叶片的比叶面积见表4。由表4可以看出：9种树种叶片的比叶面积存在明显差异，平均比叶面积为14.5 m2·kg-1。其中，草珊瑚叶片的比叶面积最大，达17.90 m2·kg-1；连蕊茶和乌药叶片的比叶面积也较大，分别为17.48和17.68 m2·kg-1;小叶蚊母树叶片的比叶面积最小，仅为9.89 m2·kg-1。按照比叶面积从大至小进行排序，9种树种依次排序为草珊瑚、乌药、连蕊茶、矩叶鼠刺、红楠、甜槠、香桂、红淡比、小叶蚊母树。

表4 皖南亚热带常绿阔叶林林下灌木层9种树种的比叶面积

2.4 相关性分析

相关性分析结果表明：皖南亚热带常绿阔叶林林下灌木层9种树种叶片的比叶面积(SLA)与叶片N含量的相关系数为0.788 9，呈显著正相关关系(P<0.05)(图2)，而SLA 与叶片C、P、K、Ca和Mg含量的相关性均未达显著水平(P>0.05)。

9种树种叶片的SLA与单位叶面积C含量的相关系数为-0.988 9，呈极显著(P<0.01)负相关； 与单位叶面积N和Ca含量的相关系数分别为-0.800 6和-0.702 9, 分别呈极显著和显著负相关关系(图3)，而SLA与单位叶面积P、K和Mg含量间的相关性均未达显著水平(P>0.05)。

图2 皖南亚热带常绿阔叶林林下灌木层树种比叶面积(SLA)与叶片N含量间的相关直线

图3 皖南亚热带常绿阔叶林林下灌木层树种比叶面积(SLA)与单位叶面积N(A)和Ca(B)含量间的相关直线

研究结果表明：皖南亚热带常绿阔叶林林下灌木层常见树种的叶片养分含量及单位叶面积养分含量均有较大差异，叶片中N、P、K、Ca和Mg平均含量分别为12.04、0.72、15.89、8.13和7.79 g·kg-1；陈灵芝等[25]38的研究结果显示：亚热带栲类林灌木层叶片N、P、K、Ca和Mg的含量分别为5.7、0.6、7.8、2.7和1.6 g·kg-1。通过比较可见：皖南亚热带常绿阔叶林林下灌木层叶片N含量高于亚热带栲类林灌木层的N含量，二者的P含量接近，但前者的K含量比后者高1倍多，而前者的Ca和Mg含量也远高于后者。一方面说明皖南亚热带常绿阔叶林林下灌木层植物叶片对N、K、Ca和Mg富集明显，另一方面也说明相同气候条件下由于灌木层树种不同而导致叶片对养分的吸收和富集效果不同。

C、N和P对植物的生长和发育以及代谢均有非常重要的作用, N/P比不仅是决定植物群落结构和功能的关键性指标，也可以作为对生产力起限制性作用的营养元素的指示剂[3，26-30]。Elser等[30]的分析结果显示全球492种陆生植物叶片的平均C含量为(464±32.1) g·kg-1，而皖南亚热带常绿阔叶林下灌木层9种树种叶片的平均C含量为469.60 g·kg-1，二者水平基本一致。而本研究涉及的9种树种的平均N/P比为21.76，高于Han等[31]测定的中国753种植物叶片平均N/P比(14.4)。当N/P比大于16时，说明植物生长受到P元素的限制[32]；也表明研究区域土壤P有效性较低，可能成为森林生产力的限制性养分。

本研究涉及的亚热带常绿阔叶林的建群种是甜槠，其叶片中N、P、K、Ca和Mg的含量分别为11.65、0.54、12.89、5.01和4.45 g·kg-1，与陈灵芝等[25]37对广西北部甜槠林叶片养分含量的测定结果(P、K和Ca含量分别为0.92、6.79和5.77 g·kg-1)相比，2个林分内甜槠叶片的Ca含量水平较为接近，而前者K含量显著高于后者、但P含量则显著低于后者，这一差异与调查林分的立地条件不同有关。

比叶面积(SLA)可反映植物的分布范围及其对生境的适应状况[15]，生长于相同生境中的同种植物其叶片性状也有一定的差异，而其差异大小可以反映植物对生境的敏感程度；N的可利用性对植物的SLA也会产生一定的影响[15]。本研究结果表明：皖南亚热带常绿阔叶林林下灌木层叶片SLA与其N含量呈显著正相关，而与单位叶面积N含量呈极显著负相关，这一结果与Hoffmann等[33]的研究结果一致。而Garnier等[8]认为，多年生草本植物的SLA与叶片N含量呈微弱负相关。表明木本植物与多年生草本植物的叶片功能有很大差异，比叶面积较大意味着植物的养分水平较高。

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