饲料中草酸盐对反刍动物的危害及其预防

■龙 淼 何润霞 刘敏跃 尚丽娟 李 鹏 何建斌

(1.沈阳工学院生命工程学院，辽宁抚顺113112；2.沈阳农业大学畜牧兽医学院，辽宁沈阳110161；3.辽宁省农牧业机械研究所有限公司，辽宁沈阳110036；4.阜新蒙古族自治县畜牧技术推广站，辽宁阜新123100）

草酸及草酸盐是广泛存在于植物性饲料中的抗营养因子，能显著降低动物对矿物质元素的利用率，并能对很多器官造成损害，引起中毒。反刍动物是主要的草食动物，因此，生产实际中，草酸盐对反刍动物具有很强的危害性，经常会发生草酸盐中毒[1]。

1 草酸盐的来源及其代谢

草酸盐是植物中正常存在的成分，可分为可溶性草酸盐和不可溶性草酸盐，可溶性草酸盐主要有草酸钠、草酸钾和草酸铵，不溶性草酸盐主要有草酸钙、草酸镁和草酸铁[2]。草酸盐的形成主要途径为光呼吸作用下乙醛酸盐氧化、维生素C和异柠檬酸盐裂解、草酰乙酸水解[3]，其中乙醛酸盐氧化途径被认为是植物积累草酸盐最直接和有效的途径[4]。

当反刍动物摄食含草酸盐的植物时，草酸盐会以4种形式被代谢。首先，草酸盐会被瘤胃微生物所降解；其次，当饲料中含高钙，草酸盐会和钙在瘤胃或者小肠结合形成不溶的草酸钙结晶，通过粪便排出体外；第三，当饲料中钙含量低，草酸盐会迅速被肠道吸收进入血液，当草酸根离子浓度在血液中浓度很高，会和血液中的钙和镁离子形成不溶的草酸盐结晶，进而影响肾脏尿液的形成，并导致肾衰；第四，不溶的草酸盐会直接通过肠道，不会影响机体代谢。

2 草酸盐中毒原因

通常来讲，急性草酸盐中毒的病因主要与草酸盐的形式，反刍动物对草酸盐的耐受力、适应性、自然抵抗力，动物年龄、性别、生长阶段、营养状态，饲料中其他成分等密切相关。最关键的是如果饲料中的草酸盐含量过高，引起草酸盐中毒的几率就会增加。

2.1 反刍动物耐受力

反刍动物对草酸盐具有很强的耐受力，饲喂日粮中含有低剂量的盐生草（含3.2%草酸盐）虽然会引起轻微的血钙降低，但未表现出全身症状。这是因为瘤胃微生物会将可溶性草酸盐降解为无害的甲酸和二氧化碳，但瘤胃微生物不能降解不溶性草酸盐。降解草酸盐的瘤胃微生物是产甲酸草酸杆菌[5]，但肠道内能够降解草酸盐的微生物还未有很好的研究。虽然目前发现，粪肠球菌和一些乳酸菌能够降解草酸盐，可能有助于草酸盐从肠道内清除[6]，但还需要进一步研究其降解机理。

2.2 适应性

饥饿和不适应草酸盐的反刍动物很容易中毒。但如果反刍动物逐渐采食高含草酸盐的饲料(大概4 d左右)，瘤胃内能够降解草酸盐的微生物会增多，进而降解草酸盐，避免草酸盐中毒。如果持续采食高含量草酸盐饲料，降解草酸盐的速度会增强，而当摄入草酸盐数量减少，速率也随之降低。James等[7]研究发现，如果饲喂得当，大多数羊可以利用6%的草酸盐。Duncan等[8]研究结果表明，少量投服草酸能够增强瘤胃草酸盐降解能力，可以保护机体免受草酸盐中毒。反刍动物适应了富含草酸盐的日粮，就能够采食超过引起中毒量的富含草酸盐饲料。Frutos等[9]发现，每日给予山羊口服0.6 mM/kg体重草酸盐，虽然山羊会有轻微慢性低钙血症，但山羊瘤胃内能够降解草酸盐的微生物大量增殖，山羊会逐渐适应草酸盐。而同样的剂量会引起没有适应草酸盐的反刍动物中毒。因此，在实际生产中，如果饲喂过量草酸盐饲料，应该逐步增加，进行过渡饲喂。

2.3 自然抵抗力

对草酸盐的耐受力与动物的种类有关。Duncan等[8]报道，山羊瘤胃内菌群要比绵羊的更容易降解草酸盐。这可能与山羊采食灌木和枝叶有关，因为他们含有丰富的次级代谢产物（如草酸）。

2.4 年龄、性别及生长阶段

幼龄动物对草酸盐的抵抗要比成年动物弱，但现在还没有发现引起草酸盐中毒与年龄有关的数据，因此，需要进一步研究年龄因素。尿石症经常发生于反刍动物，常常导致雄性动物尿道阻塞[10]。在雌性动物，虽然形成尿石，但由于其生理结构特点，可迅速将尿石排出。因此，雄性动物常会发生尿道结石，而雌性动物发病率要低很多。泌乳的反刍动物更容易发生草酸盐中毒，由于泌乳，大量的钙会从乳汁中流失，造成机体钙不足。例如，泌乳的母羊低钙血症发病率要显著高于干奶期和妊娠期及未怀孕的母羊[11]。Radositits等[12]研究发现，妊娠期和泌乳期的动物要比其他阶段对草酸盐敏感。目前，对于草酸盐在不同阶段反刍动物生长性能的影响了解很少，还需要做大量的研究。

2.5 营养成分

通常，草料中含有足够的钙来供给动物利用，但由于钙与草酸形成不溶性草酸钙，这样就避免了草酸盐吸收进入血液，从而引起反刍动物中毒。一些富含草酸盐的植物含有足够的钙（例如紫苜蓿），因此，虽然这样的植物草酸盐含量高，但饲喂这样的植物是安全的。

3 对反刍动物生产性能的影响

3.1 对自愿采食的影响

富含草酸盐的植株成分酸度较高，影响了其适口性。而且草酸钙结晶由于其机械的穿透力对胃肠黏膜起到刺激作用，并具有灼烧感[13]。James等[7]发现，随着日粮中草酸盐含量的增加，反刍动物日采食量下降，饮水量增加，排粪量减少，排尿量增加。Burritt等[14]发现，当草酸盐含量在3%时，羊的自由采食量下降，随着草酸盐含量的增加，羊的采食量显著下降。但Wang等[15]报道，羊的采食量并不下降，尤其当饲料为全价料，饲料中包含其所必需营养物质时。因此，草酸盐的含量对动物采食量的影响还需要进一步的研究。

3.2 对体重、奶产量及生理指标的影响

草酸盐对动物体重增加的影响，目前还没有确切的数据，还需要进一步研究。植物中的草酸盐会影响泌乳量[16]。而且，大量的草酸盐也影响了牛奶中的钙含量。但目前草酸盐对奶成分具体影响的数据还未有报道。饲喂富含草酸盐的紫狼尾草降低了水牛瘤胃原虫的数量，也降低瘤胃蠕动速度，但提高了血浆肌酐和血液尿素氮的含量[17]，白细胞数量增加，但细胞容积降低。更深入的研究应该从草酸盐引起生理指标变化的机理进行研究。

4 草酸盐中毒症状与机理

许多动物试验表明，可溶性草酸盐能够迅速与血清中的钙或镁结合，进而突然降低这些离子浓度[18-19]。草酸盐急性中毒可急剧降低血清中钙浓度，影响动物正常的细胞功能，导致动物肌肉震颤，循环虚脱，最终导致死亡。

慢性草酸盐中毒，不溶性的草酸钙会严重损伤肾小管。最后，即使动物不是死于低血钙和细胞能量代谢紊乱，也会死于肾衰。牛草酸盐中毒时，食欲不振、精神沉郁、反应迟钝、便秘、口腔干燥、血液凝固时间延长、瘤胃蠕动次数减少、频繁起立与卧倒、肌无力、步态异常，心率加快，肌肉颤抖和抽搐；频频欲排尿，并偶尔排出棕红色尿液；呼吸急促困难，鼻流出带血的泡沫状液体；最后发生瘫痪，卧地不起，甚至昏迷[20]。羊草酸盐中毒时，表现出机体虚弱无力，共济失调、搐搦、昏迷。草酸盐能影响能量代谢和血中葡萄糖含量[21]。

5 预防与脱毒

第一，为了避免反刍动物草酸盐中毒，可溶性草酸盐在饲料中的含量不应该超过2%。第二，在反刍动物瘤胃已经建立了具有降解草酸盐的菌群时可以少量饲喂富含草酸盐的饲料。第三，要避免在动物饥饿和口渴时饲喂富含草酸盐的饲料。第四，在动物不可避免接触富含草酸盐的饲料时，要添加磷酸钙。第五，饲喂含钙肥沃土地生长的饲草可以降低草酸盐的毒性作用，因此，尽可能饲喂含钙丰富的草场上的饲草。

对于饲料草酸盐的脱毒，钙肥沃土地生长的饲草可以降低草酸盐的毒性作用，因此，尽可能在含钙丰富的土地种植富含草酸盐的饲草。另外，将饲草浸泡然后滤干，也能够降低草酸盐的含量，进而降低其毒性作用。也可以采用青贮的方法降低草酸盐含量，但也有不同的结果。

草酸盐中毒会影响反刍动物的生产性能，但很多问题还未研究透彻，国内研究报道很少。应该进一步侧重研究草酸盐对采食、生产性能、繁殖性能的影响。而且更重要的是研究草酸盐对瘤胃菌群的影响，分离出更多的草酸盐降解菌，研究其降解机理，并制备微生态制剂，预防草酸盐中毒。