鲽形目鱼类营养需求的研究进展

2014-04-05吕云云陈四清于朝磊

饲料博览 2014年2期

吕云云，常青，陈四清，于朝磊，秦搏

（1.中国水科院黄海水产研究所，山东青岛 266071；2.上海海洋大学水产与生命科学学院，上海 201306）

鲽形目鱼类俗称比目鱼，包括3亚目9科约118属538种鱼类。鲽形目鱼类营养丰富，内脏团小，出肉率高，无腥味和异味，属于高蛋白质、低脂肪、富含维生素的优质鱼类，深受广大消费者的喜爱[1,2]。目前，用于人工养殖的鲽形目鱼类主要有大菱鲆、牙鲆、圆斑星鲽、黄盖鲽、半滑舌鳎、欧鳎等，均为底层海水鱼类。本文就近年来国内外学者对鲽形目鱼类的营养研究进行综述，为海水鲽形目鱼类的营养需要量及养殖实践提供参考和借鉴。

1 蛋白质和氨基酸

1.1 蛋白质

饲料中适宜的蛋白质含量不仅对鱼类的生长有很大的影响，而且对鱼体的消化酶活性及免疫系统产生影响。丁立云等研究表明，饲料中蛋白质含量增加，星斑川鲽的增重率和特定生长率也随之增大，星斑川鲽的最适蛋白质水平为51.54%～53.56%，此时其蛋白质效率和蛋白质沉积率以及血浆总蛋白的含量最高[3]。而美洲拟鲽（0.8 g）饲料中蛋白质含量为50%时，其生长性能最好[4]。大西洋鳙鲽（140 g）饲粮蛋白质含量应＜51%[5]。鱼类消化道中消化酶活性是鱼类消化生理研究的重要内容。李金秋等探究牙鲆体内消化酶的活性，发现牙鲆幼鱼的饲料中，蛋白质含量为46%、能量蛋白比为31.72～36.81 KJ·g-1时，牙鲆体内的各种消化酶活性较强[6]。从牙鲆个体的能量转换角度考虑，牙鲆（6.45～11.14 cm）饲料中的最适蛋白质水平为52%[7]。Lee等研究发现，蛋白质含量为49.4%，脂肪含量为10%时，大菱鲆幼鱼生长性能最佳[8]。与蒋克勇等研究结果一致[9]。李勇等结合大菱鲆幼鱼（34.5±5.5 g）的生长性能、水生态因子、蛋白质消化等因素，得出膨化饲料中，大菱鲆幼鱼的最适蛋白质含量为50%[10]。高婷婷等研究表明，饲料中蛋白质含量为50%时，能提高大菱鲆幼鱼（145.08±0.56 g）免疫机能和成活率，同时对其生长性能和消化酶活力也有促进作用[11]。王美琴等在封闭水养殖条件下研究发现，饲料中蛋白质含量为56%时，半滑舌鳎幼鱼（110±25 g）生长性能最佳，蛋白质水平在49%～52%时，其免疫力和蛋白效率最佳[12]。李勇等报道，半滑舌鳎幼鱼的适宜性饱食度为90%，蛋白质需要量为49.27%[13]。说明鲽形目鱼类对蛋白质的需求较高，其需求量约为50%。

关于山水画的研究，成果丰硕，角度众多，有的从艺术社会学角度来分析山水画风格与社会深度之间的关系；有从形式转变角度来研究艺术家及艺术流派的风格。尚辉以为，“从自然科学的角度入手，不仅在方法论上将自然科学与社会科学有机联系起来，而且在一定程度上论证了中国山水画风格及流派的形成与自然山水视觉效应在内的辩证统一联系”①。韩长生认为，“通过山川地理、地貌考察联系比照，为范宽《谿山行旅图》找到了‘写山真骨’之依据”②。从这一角度出发分析李唐的作品《万壑松风图》，可以发现山水画皴法与自然地貌之间确实有特定的联系，皴法是认识与表现物象的形的一种技法，也是区分不同时期、不同画派之间绘画风格的重要因素之一。

1.2 氨基酸

作为机体内第一营养要素的蛋白质，其在体内并不能直接被利用，而是变成氨基酸小分子后被利用的。在鱼类饲料中添加氨基酸对鱼的生长、体成分等都会产生影响。魏玉婷等研究表明，从特定生长率来看，饲料中蛋氨酸添加量为1.61%DM，精氨酸添加量为3.13%DM，最适宜大菱鲆幼鱼（1.80 g）的生长[14]。但是晶体蛋氨酸和蛋氨酸羟基类似物在饲料中过量添加对大菱鲆幼鱼（5.49±0.01 g）的生长、饲料利用和抗氧化反应没有显著影响[15]。Kim等在牙鲆饲料中添加牛磺酸1.5%，牙鲆的摄食效率显著提高（P＜0.05），说明牛磺酸对大菱鲆有促食作用[16]。牛磺酸对鱼体的生长也有一定的作用，初重6.3±0.01、48±0.73、165.9±5.01 g的大菱鲆，半精制饲料中牛磺酸最适添加量分别为1.0%、1.0%、0.5%，在高植物蛋白饲料中，添加牛磺酸1%能显著促进大菱鲆生长和摄食，可能是牛磺酸在鱼体组织中积累，提高了鱼体的摄食和蛋白质沉积，从而促进鱼体生长[17]。代伟伟等对半滑舌鳎不同生长阶段赖氨酸的需求量进行研究，从特定生长率来看，半滑舌鳎的3个生长阶段（3.66±0.02、113.01±0.88、347.30±3.97 g）赖氨酸的最适需求量分别为2.85%、2.49%和2.46%DM；从蛋白质保留率来看，其赖氨酸的最适需求量分别为2.75%、2.43%和2.58%DM，结果表明，幼鱼阶段（3.66±0.02 g）的赖氨酸需求量高于后两个阶段[18]。

1.3 蛋白源替代

鱼粉是水产饲料的主要蛋白源，近年来，水产养殖业不断发展，对鱼粉的需求量不断地增大，但鱼粉资源日趋紧张，价格增高，致使饲料成本过高，所以寻求新型蛋白源来替代鱼粉成为水产营养与饲料研究的热点。

1.3.1 鲽科

在大菱鲆（16.47±0.01 g）饲料中用复合植物蛋白源替代30%的鱼粉，其摄食率、特定生长率、饲料效率、肥满度、鱼体成分和肠胰蛋白酶活力等指标下降[21]。豆粕替代20%的鱼粉对大菱鲆（65.1±1.1 g）生长无负面影响[22]。禽副产品替代25%的鱼粉，大菱鲆的生长性能没有降低[23]。30%的去皮菜籽粕浓缩蛋白粉来替代30%的鱼粉，结果发现，大菱鲆幼鱼（2.84 g）的各项指标与对照组没有显著差异[24]。饲料酵母替代17%的鱼粉，大菱鲆幼鱼（9.02±0.15 g）有一个最佳的养殖效益，其增重率和特定生长率显著高于其他组[25]。

段培昌等用新型蛋白源（大豆浓缩蛋白、脱酚棉籽蛋白、喷雾干燥血球蛋白粉等）替代星斑川鲽（75.6±0.18 g）饲料中35%的鱼粉，结果胃蛋白酶的活力下降，增重率降低，饲料系数升高，因此，用新型蛋白源替代饲料中鱼粉适宜替代量为35%[19]。而从氮磷排泄方面考虑，用紫花苜蓿浓缩叶蛋白替代星斑川鲽（83.0±0.20 g）饲料中的鱼粉，其替代量应＜30%[20]。

1.3.2 鲆科

水利行业质量监督作为水行政主管部门的一项法定职责，强化水利工程质量与市场监管，是法律规范确定的工程建设领域中的一项基本制度，是政府对水利工程建设环境进行行政监管的一项手段，同样需形成水利行业质量监督对水利建设发展的倒逼机制，令建设主体在水利事业建设发展过程中自觉认识到质量工作的重要性，激发市场、社会的活力和创造力，进一步提高质量监管的效率和质量。

维生素E可阻止机体氧化，在免疫系统的发育过程中也起着重要作用。大菱鲆幼鱼（4.43±0.01 g）对维生素E的适宜需求量为66～132 mg·kg-1[14]。饲料中维生素E的添加对大菱鲆幼鱼的硫代巴比妥酸底物、超氧化物歧化酶和肝脏总抗氧化力有显著影响[46]。高淳仁等研究认为，饲料中添加的维生素E含量增加，大菱鲆血清补体活性和溶菌酶活性随之升高[45]。

维生素C又称L-抗坏血酸，在鱼类营养中具有非常重要的作用，是维持鱼体正常生理功能的微量营养成分之一。大多数鱼类无法自身合成维生素C，有研究表明，幼鱼阶段对维生素C的需求量较少，如半滑舌鳎幼鱼的正常生长发育不需添加额外的维生素C[42]。而大菱鲆亲鱼的增重率、增长率、增高率随饲料中维生素C的添加量增加而上升，性腺指数、受精率、孵化率也随之升高，说明维生素C的添加能改善大菱鲆的繁殖性能[43]。维生素C对鱼体的免疫系统也有一定的作用，常青等发现，维生素C含量为250 mg·kg-1时，大菱鲆的血清溶菌酶活性最高，各组之间的总补体活性和白细胞的吞噬活性没有显著差异[44]。与高淳仁等研究结果一致[45]。

Chang等发现鱼蛋白水解物和鱼粉是半滑舌鳎仔鱼适宜的蛋白源，可以保证其生长和存活[30]。鳎科鱼类受其他蛋白源替代的影响较小，半滑舌鳎饲料中用复合植物蛋白源替代80%的鱼粉，发现其存活、生长、饲料效率、鱼体生化组成及肌肉品质等没有产生影响[18]。埃及鳎饲料中用30%的豆粕替代鱼粉，其生长和营养物质的利用未受到影响[31]。而塞内加尔鳎仔稚鱼饲料在56%蛋白水平下，用大豆浓缩蛋白替代鱼粉，发现其生长也未受到影响[32]。

近些年，随着我国经济水平不断发展，工业体系及工业技术不断完善，自动化技术在许多领域都得到了应用，机械自动化对我国工业生产以及经济发展都起到了举足轻重的作用，但由于我国工业发展起步较晚，工业基础比较薄弱，在很多方面都与西方发达国家有着较大的差距，在地区分布上还存在着地区发展不平衡的问题。工业自动化发展较快的城市主要分布在沿海地区，并且数量逐步向内陆递减。

2 脂肪和脂肪酸

脂肪是鱼类生长所必需的一类营养物质，其是鱼类组织细胞的组成成分，可为鱼类提供能量和鱼类生长的必需脂肪酸，且有助于脂溶性维生素的吸收和体内运输。饲料中的脂肪不足或过量都会对鱼体造成不良影响，因此探讨鱼体饲料中适宜脂肪添加量对生产实践有很大帮助。丁立云等研究表明，以增重率为评价指标，星斑川鲽（29.9±0.15 g）饲料中脂肪最佳添加量为10.62%[33]。Lee等研究表明，大菱鲆幼鱼饲料中，脂肪含量在10%时，其生长最佳[8]。王孟华研究表明，半滑舌鳎（3.16～3.96 g）饲料中脂肪含量为10.9%时的生长状况最佳[34]。由此可见，鲽形目鱼类对脂肪的需求量约为10%。同时，饲料中脂肪含量的增加可引起大西洋鳙鲽鱼体组织脂肪含量的增加[35]。因此，饲料中脂肪的含量不仅影响鱼体的生长，对鱼体成分也有一定的影响。饲料中不同脂肪源对鱼体免疫系统及繁殖性能均有一定的影响。梁萌青等用鳀鱼鱼油和花生油作为脂肪源，探讨不同脂肪源和维生素E对大菱鲆（31.3～37.7 g）非特异性免疫力的影响，结果发现，添加相同含量维生素E，以鳀鱼鱼油为脂肪源的大菱鲆血清补体活性和溶菌酶活性高于以花生油为脂肪源组[36]。吕庆凯等用鱼油、大豆油、橄榄油作为脂肪源研究半滑舌鳎亲鱼的繁殖性能，结果发现，亲鱼的相对怀卵量、卵子畸形率、仔鱼畸形率、孵化率均为对照组最高，表明饲料中只含有单一的脂肪源不能提供足够的必需脂肪酸[37]。

3 碳水化合物

饲料中所含的碳水化合物如淀粉等，经消化道中酶的作用而分解为单糖后被吸收进入血液，主要作为能源供鱼体生长活动需要。苗淑彦等研究发现，大菱鲆对糊精的利用效率高于葡萄糖和蔗糖，而且这3种碳水化合物对大菱鲆幼鱼的体组成和血液生化指标都会造成一定的影响[38]。Lee等发现，星斑川鲽对糊精和α-马铃薯淀粉的利用优于葡萄糖，而α-马铃薯淀粉的含量达到25%时，仍能被星斑川鲽吸收并满足其最佳的生长[39]。

4 维生素

维生素能维持机体的正常生长发育，参与调节及管制机体内各种新陈代谢的正常进行，提高机体对疾病的抵抗能力。

4.1 维生素A

维生素A的化学名为视黄醇，为一元不饱和醇类或具有醇类活性的化合物，维生素A不足或过量都会对鱼体产生不良影响，如体长变短、体色发白及骨骼畸形等。Hernandez等研究表明，牙鲆饲料中维生素A的适宜添加量为9 000 U·kg-1[40]。而魏玉婷研究发现，大菱鲆幼鱼（4.43±0.01 g）对维生素A的适宜需求量为2 713～10 467 U·kg-1[14]。维生素A对鱼体的繁殖性能也有一定的改善，黄利娜等发现，大菱鲆饲料中维生素A的添加量增加，其卵子中n-3HUFA、n-6HUFA的含量以及血清SOD活力也随之增高，其相对怀卵量、受精率、孵化率等也随之上升[41]。

4.2 维生素C

1.3.3 鳎科

4.3 维生素E

用蛋白源替代牙鲆饲料中的鱼粉时，豆粕替代鱼粉的适宜量为16%，其替代量过多会使牙鲆（13.22±0.02 g）的生长下降，同时也会影响蛋白质和脂肪的代谢[26]。棉籽粉和大豆粉替代牙鲆饲料中的鱼粉时，9.4%棉籽粉和8.7%大豆粉混合替代饲料中20%鱼粉是适宜的[27]。脱脂豆粕蛋白替代45%的鱼粉时，对牙鲆的体成分没有显著影响[28]。金枪鱼加工副产品替代50%鱼粉时，对牙鲆的生长无影响，同时向环境中排泄的磷含量也显著降低[29]。

近年来，国内外学者就中草药对鱼虾的诱食效果进行了研究。Zhu等研究发现，饲料中添加栀子2‰、苦参5‰、黄岑5‰和山萘2‰，对大菱鲆幼鱼（1 g）的诱食效果最好[53]。中草药对鱼类非特异性免疫能力也有一定的影响。刘金海等用黄芪、黄岑、鱼腥草添加到半滑舌鳎饲料中，发现3种中草药的适宜添加量均为60 g，其中以黄芪为原料熬制成的浓缩液配制成的免疫饵料对半滑舌鳎（93.7768±2.065 g）的非特异性免疫效果最好[54-56]。

3月20日开始第一次追肥，示范田实际亩用肥量25kg；对照田实际亩用肥量25kg。4月22日观测情况，示范田和对照田树势相差无几，但挂果率明显高于对照田，示范田花期基本结束，对照田还在花期。5月10日第二次追肥观测，示范田挂果率高于对照田，且果子饱满，果粒更大。6月20日第三次追肥观测情况，示范田挂果多于对照田，果个稍大，着色均匀好于对照田。7月16日收获测产观测，使用云天化“滴灌二铵”和“大量元素水溶肥”的示范田与对照田比较，根系发达，叶片肥厚，挂果多，果形好，着色均匀。

5 矿物质

矿物质是构成机体组织的重要成分，参与维持机体酸碱平衡和渗透压，也是具有特殊生理功能物质的组成部分。马爱军等研究发现，复合矿物质3%和复合维生素1%对大菱鲆体色的恢复有重要作用[47]。大菱鲆养殖水体中铁的安全浓度为0.01 mg·L-1，该浓度不会对大菱鲆的核异常细胞率、碱性磷酸酶和超氧化物歧化酶活力及鳃结构造成影响，但＞0.5 mg·L-1时，大菱鲆会出现死亡；而在牙鲆饲料中添加铁300和1 000 mg·kg-1，能提高溶菌酶活力，对爱德华氏菌的抗病力也提高；同时，牙鲆对铜、锰、钴的适宜添加量分别为1.5、10～20、0.8 mg· kg-1[48-52]。

6 添加剂

6.1 中草药

2014年宇舶推出最贵重和密度最高的锇金属晶体表盘的腕表。锇的产地主要集中于俄罗斯和南非。约10,000吨铂矿石中含约28克锇，据估计，全球约有200吨锇储量。相较于贵金属的铂（全球约有13,000吨铂储量）更为稀有。作为地球上最稀有的金属，锇质地坚硬，22.6克每立方厘米的密度使其成为自然界密度最大同时也是最重的金属（重于铂，铱，铼等）。

6.2 益生菌

在饲料中添加益生菌，养殖水质并未受到不良影响，且鱼体的增重率、肥满度、成活率、饵料系数都会有显著的提高[57-58]。复合益生菌的添加，大菱鲆（4.80±0.11 g）的成活率、消化酶活性显著提高，对大菱鲆的生长有促进作用；同时也能降低大菱鲆鱼体肠道弧菌总数，提高了机体的免疫力[59-60]。

6.3 低聚糖

低聚糖可作为非特异性免疫调节剂来增强鱼体的抗病力。王鹏等在大菱鲆饲料中添加褐藻低聚糖以研究鱼苗的免疫机能，结果发现，大菱鲆血液中的酸性磷酸酶、过氧化物酶、超氧化物歧化酶的活力以及头肾淋巴细胞吞噬率均有提高[61]。壳聚糖具有调控营养物质代谢、促进生长、增强抗氧化能力的作用。大菱鲆（12.2±0.01 g）饲料中添加壳聚糖500 mg·kg-1，大菱鲆的成活率、增重率、特定生长率、血液中性粒细胞的吞噬指数、酸性磷酸酶活性等均有提高；半滑舌鳎（40.9 g）饲料中添加壳聚糖2%，其血清溶菌酶活性和吞噬活性有一定提高[62-63]。王际英等在星斑川鲽（46.03±0.11 g）饲料中用等比例的壳聚糖来替代α-纤维素，结果表明，饲料中添加壳聚糖，鱼体的生长性能和抗氧化能力显著提高，同时也使机体的脂肪含量下降，星斑川鲽幼鱼饲料中添加壳聚糖0.50%，其增重率和抗氧化能力最高[64]。牛蒡寡糖不仅能促进鱼体生长，而且能促进机体肠胃内有益菌群的生长和增殖，提高免疫相关的酶活力，增强免疫力。郝林华等就大菱鲆的生长、营养成分和肌肉品质的角度分析，发现牛蒡寡糖的适宜添加量为2%。而从免疫方面考虑，牛蒡寡糖的适宜添加量为4%[65-66]。

6.4 其他添加剂

在饲料中添加微生态制剂，能够提高大菱鲆的成活率，并促进其生长[67]。郝林华等用一种新型的免疫促生长类生物制剂添加到大菱鲆饲料中，发现其能促进鱼体生长，提高免疫酶活力，其适宜添加量为2.5%[68]。研究表明，诱食剂的添加可以提高牙鲆幼鱼的摄食率和生长率，其适宜添加量为1.0%[69]。

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7 小结

鲽形目鱼类肉质鲜美，在国内外市场上深受消费者欢迎，具有良好的发展潜力。但对其营养方面的研究多偏重于蛋白质、脂肪的需求，而对碳水化合物、维生素、矿物质的研究较少。鲽形目鱼类的营养需求的研究还不够系统，因此需要更多学者不断完善，这对于更好的推动我国饲料工业和水产养殖业的健康快速发展具有重要意义。

有关陈景沂的可靠信息均出于《全芳备祖》，此书之外，宋、元、明三朝未见其他记载。因此我们只能从《全芳备祖》两篇序言、书中所辑陈景沂及其友人作品等信息来勾稽和梳理其生活经历。

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