室内植物受甲醛污染胁迫响应机制的研究进展

鲁敏，闫红梅，冯兰东，赵洁，刘功生，赵学明

（1.山东建筑大学 艺术学院，山东 济南250101；2.山东建筑大学 就业指导工作处，山东 济南250101）

0 引言

人们一生中70%左右的时间是在室内度过的［1］，居民与其居室周围环境的相互作用所形成的结构和功能关系称为居室生态。室内装修产生的多种污染气体破坏了居室的生态环境，其中甲醛是室内最主要的挥发性有机污染物，已经成为室内三大隐形杀手之一，严重威胁着人们的身心健康［2－3］。室内植物不仅具有固碳释氧功能，而且对甲醛具有很强的吸收净化能力，植物生态修复已经成为一项重要的修复手段［4］。

机制也称为生理机制，是生物体的一种内在工作方式，包括生物结构组成部分的相互关系以及其间发生的各种物理化学性质的相互关系。响应则是植物体的这些机制的反馈和应答，即植物表现出的响应状态。从特性来说可以分为形态学响应、解剖学响应和生理学响应。植物遇到逆境时，为了避免伤害，都会产生相应的抗性响应机制。植物通过自身的吸附吸收作用、转化代谢作用等自身的响应机制抵抗外界的甲醛胁迫，降低甲醛在室内环境中的浓度，使居室生态处于良好的水平［5］，因此植物对甲醛的响应机制在居室环境生态修复中具有关键性的作用。早在1984年，Wolverton采用密闭舱开展了植物净化室内有害气体的实验［6］，此后室内植物与室内有害气体间的关系逐步受到相关专业学者的重视，利用室内植物净化室内污染气体已成为当今的热点之一［7］。国内外学者在室内植物与甲醛污染之间的关系方面做了大量的研究，但大多是对不同植物种类净化能力方面的探讨［8］。植物通过气孔和皮孔吸收甲醛后，经过植物体内叶酸介导反应等一系列生理机制被转化［9］，而植物生理机制方面的研究比较复杂，所需要的研究条件也比较严格，因此，对室内植物受甲醛污染胁迫响应机制的研究较少。文章主要阐述了植物响应机制的内涵，对室内植物受甲醛污染胁迫时响应机制主要是植物的耐性机制和植物的吸收净化机制方面的研究进展进行了综述，分析了目前在该方面的研究中所存在的问题，并对其应用前景做出了展望。

1 植物耐性机制对甲醛污染胁迫的响应

1.1 植物对甲醛污染的耐胁迫能力

植物的忍受程度指的是植物对积累于其体内有害物质的一种忍耐特性［10］。植物受到甲醛胁迫后，并不会立即表现出受害症状，而是有一定的忍受程度阈值。当甲醛侵害植物时，植物会自动开启自身的保护机制，如使气孔的开合度变小，甚至关闭气孔，同时改变自身的叶绿素含量等生理生化指标含量，破坏甲醛进入植物体内的通道，从而阻止有害物质的侵入，提高室内植物的御逆性［11］。不同植物的生理结构和形态不同，其御逆性也不同。把吊兰（Chlorophytum comosum）、大 花 烟 草 （Nicotiana alata）和小花烟草（Nicotiana rustica）的叶片放在甲醛浓度为12 mg／m3的环境下5 h，吊兰的毒理反应不明显，而两类烟草的叶片都显现出大约60%的灼伤［12］。

在一定的受害程度范围内，有些室内植物具有胁变可逆性，即植物在逆境作用下会产生一系列生理生化的变化，当逆境解除后，各种生理生化功能可以迅速恢复正常。室内甲醛初始浓度为1.11～2.32 mg／m3时，有些植物还可以修复逆境引起的伤害。观察中斑吊兰（Chlorophytum comosum‘Vittatum’）、金边虎尾兰（Sansevieria trifasciata）、黄金葛（Scindapsus aureus）及爱玉合果芋（Syngonium podophyllum‘Gold Allusion’）的吸收能力变化，发现随着时间推移，四种植物的吸收能力愈发下降，但将实验植物移出实验室后，使其恢复24 h，再移入实验室重新进行测定，该植物的吸收特点与恢复之前相似。因此可推测，中斑吊兰、金边虎尾兰、黄金葛和爱玉合果芋受甲醛轻微胁迫后，其净化能力是可以恢复的［13］。将植物在120 mg／m3甲醛浓度下胁迫24 h后，凤仙花（Impatiens balsamina）、玻璃海棠（Begonia semperflorens）、天 竺 葵 （Pelargonium hortorum）和吸毒草（Melissa officinalis）受害严重，整株叶片萎蔫脱落甚至死亡，说明其敏感性较强；而长寿花（Kalanchoe blossfeldiana）、金边虎尾兰、白鹤芋（Spathiphyllum floribundum ‘Clevelandii’）受害较轻，则其抗性较强［14］。

1.2 植物受甲醛胁迫后的症状学表现

室内植物对甲醛的忍受是有一定限度的，当外界的污染气体含量高于植物所能承受的临界值时，植物不仅不能净化空气，还会呈现出不同程度的受害症状，这也是植物适应逆境的一种方式［15］。不同的植物种类所表现出来的症状是不同的，总体表现为，部分叶片变色溃烂，失绿变黄，出现浅褐色的不规则斑点，植株萎蔫，严重者叶尖变焦，甚至植株死亡［16］。同种植物在同一环境中因其生长阶段的不同，其受害程度也不同，老叶和新叶都会表现出受害症状，由于新叶的各种生理指标还达不到成熟阶段，使新叶比老叶受害明显。

1.3 植物受甲醛胁迫后生理生化特性的变化

1.3.1 叶绿素含量

叶绿素是植物进行光合作用的必备要素，叶绿素含量也是反映植物光合作用强弱的一项重要指标，所以植物中叶绿素含量的变化对衡量植物受甲醛胁迫程度具有重要意义。甲醛胁迫室内植物后，植物的叶绿素含量因植物种类不同、受甲醛胁迫程度不同而有不同的变化。受甲醛侵害后，植物体内的叶绿素合成受阻、分解加速，导致其含量降低［17］。在甲醛浓度为 0.86 mg／m3时，常春藤（Hedera nepalensis var.sinensis）、绿萝（Scindapsus aureus）、金边虎尾兰等受甲醛胁迫后，其叶绿素含量降低［18］。在甲醛浓度为 120 mg／m3时，一串红 （Salvia splendens）和吊竹梅（Zebrina pendula）的叶绿素含量呈上升趋势，可能由于植物失水过多，从而使叶绿素含量相对增加［19］。1.3.2 细胞膜透性

细胞膜具有选择通透性和一定的自我稳定能力，细胞膜透性可以反映异物对细胞的危害程度［20－21］。细胞膜是甲醛进入细胞的必然通道，当植物受到甲醛胁迫时，不同植物种类的细胞膜透性有不同的变化，抗性较强植物的膜透性并没有显著变化，而抗性较差的植物膜透性升高，可能是因为细胞膜受到损害，导致细胞膜渗透率会大大提高，使含Na+、K+等的电解质大量外漏，植物受到严重伤害［22－23］。

1.3.3 脯氨酸含量

植物体内的脯氨酸可以调节细胞质内渗透率，使细胞膜的透性处于平衡状态，稳定生物大分子结构等，是植物蛋白质的成分，其含量的多少在一定程度上可以反映植物的抗逆性。脯氨酸含量较多时，生物大分子的结构较稳定，其抵抗外界侵害的能力就强；脯氨酸含量较低时，植物蛋白结构不稳定，其抵抗力就弱［24］。通过对绿萝、驱蚊草（Pelargonium×graveolens）、常春藤吸收甲醛后的生理响应的研究，结果表明：随着甲醛浓度的升高三者的脯氨酸含量也越来越高［25］。

1.3.4 丙二醛含量

丙二醛（MDA）是植物发生膜脂过氧化反应，产生的最终分解产物，一般产生于衰老的植物器官或者遭受逆境伤害时［24］。植物受逆境胁迫后，若产生的活性氧量与清除量不平衡时，活性氧引发的膜脂过氧化造成MDA积累。MDA可以与蛋白质、核酸反应，从而使它们丧失功能，同时使纤维素分子间的桥键变松，影响细胞壁的稳定，所以MDA含量的变化可以作为监测室内植物受甲醛危害程度的重要指标。赵辉等通过实验证明经甲醛处理的常春藤、吊兰、金边虎尾兰3种室内观叶植物体内MDA含量均上升，其中：常春藤叶片MDA积累最多，说明其受伤害程度最重，金边虎尾兰MDA积累最少，其受甲醛污染伤害的程度最轻［26］。

1.3.5 过氧化物酶活性

过氧化物酶（POD）对植物的光合作用和呼吸作用有着一定的调控作用，并且随着植物的生长、发育和衰老，POD活性也会发生相应的变化。POD能够催化某些碳水化合物形成木质素，从而提高了植物的木质化程度。因此，在植物的老化组织中POD活性比幼嫩组织中的高。随着甲醛胁迫量从50μg升高至300μg，芦荟（Aloe vera）体内POD活性也随之增加，且高甲醛量使POD活性提升更显著［27］。

1.3.6 超氧化物歧化酶活性

植物受甲醛胁迫后，体内自由基逐渐增多，超氧化物歧化酶（SOD）在清除自由基的过程中起着关键作用，可以平衡自由基在体内的含量，所以甲醛处理植物后，SOD酶的活性显著增强。魏梅红等研究了中华芦荟（Aloe vera var.chinensis（Haw）Berg.）对甲醛的吸收以及植物体内SOD活性的变化情况，实验表明：未受甲醛胁迫时，芦荟体内SOD活性为0，通入甲醛量为50μg时芦荟体内SOD活性的增加量为4%，通入量增加到300μg时，芦荟体内SOD活性的增加量上升到11%［28］。

2 植物吸收净化机制对甲醛污染胁迫的响应

2.1 植物茎叶对甲醛的吸附与吸收

植物的各个器官都有不同的吸收净化功能，其中叶子的吸收净化功能极为显著［29］。室内植物净化甲醛污染的第一步骤就是茎叶的吸附作用。不同的植物，它们的吸附效率是不一样的，特别是有些叶片的表面是不平滑的，有的呈褶皱状，有的长有绒毛，有的叶子则可以分泌粘液或者油脂［30］。高等植物的叶片比低等植物更容易吸附碳氢化合物，因为它们的表面含有蜡质膜，有较多的有机物质，比较容易聚集碳氢化合物［31］。

甲醛可以通过两种方式进入到植物体内，第一种是通过植物的气孔和保卫细胞进入体内［32］，第二种是通过渗透作用进入［33］。Harms等认为，甲醛主要是通过第一种方式进入，植物对甲醛的吸收能力和该植物叶片所包含的气孔数量和气孔开合度大小有一定的相关性［34］。同样大小的叶片，它含有的气孔数量越多且开启的口径越大，其吸收能力越强［35］。在受到甲醛污染时，植物会开启对逆境的适应机制，其气孔数量和开启程度都会相应的减少［36－37］。有研究表明：当挥发性或者半挥发性有机物的辛醇／水分配系数比较高的时候，相对来说有机物较容易渗入植物叶片内［38－39］。但是甲醛的辛醇／水分配系数比较小，所以第二种进入方式只能作为辅助方式。

2.2 植物根系—土壤—微生物对甲醛的净化

土壤和微生物可以控制其周围甲醛的含量，土壤通过吸附作用吸附甲醛，而微生物可通过降解作用降低甲醛的含量。植物的栽培基质尤其是土壤有一定的吸附作用，当甲醛渗入到土壤，会被土壤吸附固定从而降低甲醛含量。植物的根系分泌物对根际微生物产生一定的刺激，从而提高根对甲醛的吸收水平。研究证明：将盆栽的植物根茎与土壤去除一部分，其净化污染气体的能力降低了30%～40%，所以在净化室内甲醛方面，植物的根茎和土壤发挥了一定的作用［40］。微生物对降解甲醛净化室内空气也有促进作用，根际微生物数量常比不含根系的土壤微生物多，因此根系—土壤—微生物对降解甲醛起着重要作用。实验证明，有些微生物对甲醛不仅有一定的忍受能力，还能将其作为碳源氧化分解［41－42］。

2.3 植物代谢对甲醛的净化

2.3.1 植物对甲醛的转化

植物对甲醛的代谢包括植物的转化与同化，植物的转化指一种物质经过植物的生理代谢过程转化成另一种物质，改变污染物的性质，有降毒作用，也有利于进一步的分解［43］。植物不能直接将污染物分解为二氧化碳和水，而是通过一定的转化过程，将转化物放置在液泡中隔离，或者与不溶性细胞结构如木质素结合［44］，而有的学者却认为有机污染物进入植物体内后不经过转化，直接参与木质化过程［45］。有人使用稳定的甲醛与谷胱甘肽、精氨酸、天冬酰胺、四氢叶酸等内源性亲核试剂可逆结合组成加合物试剂，使其以被束缚的状态存在，它们在植物中的水平不超过 1 nmol／g［46］。甲醛与谷胱甘肽形成加合物的平衡常数是670 L／mol，而与四氢叶酸形成的加合物的平衡常数为32 000 L／mol，这些内源性亲核试剂与甲醛的结合反应是有热力学优势的，所以这些反应可以自发地进行，该实验还证明了植物体内存在甲醛库（0.1～10μmol／gFW）。

甲醛易溶于水，通过气孔和皮孔进入植物后，可扩散到植物组织中，进入细胞内，与细胞质和细胞器内的相关酶反应，可以将甲醛转化成其它物质，或者以二氧化碳的形式被释放出来。在高等植物体内，甲醛的代谢过程主要通过以下四个反应途径来完成［47］：

（1）不依赖叶酸的反应（Folate-independent reaction）［48］：

甲醛+谷胱甘肽→S－羟甲基谷胱甘肽

S－羟甲基谷胱甘肽+甲醛脱氢酶→S－甲酸基谷胱甘肽

S－甲酸基谷胱甘肽+S－甲酸基谷胱甘肽水解酶→谷胱甘肽+甲酸

甲酸+甲酸脱氢酶→CO2+H2O

（2）叶酸介导的反应（Folate-mediated reactions）［49］：

甲醛→5，10－亚甲基四氢叶酸→5，10－甲川四氢叶酸→5，10－甲酰四氢叶酸→甲酸→CO2+H2O，该反应过程在细胞质中，通过线粒体中各种酶的催化作用完成，这个过程与微生物的甲醛异化代谢途径相似，可能是植物转化甲醛的主要过程。

（3）甲基化循环（Activated methyl cycle）。

（4）S－甲基甲硫氨酸循环（S-methylmethionine cycle）。

2.3.2 植物对甲醛的同化

植物的同化是指有些污染物所包含的元素是植物所需要的营养元素，经过植物的一系列生理过程，将其同化到自身物质中，有利于自身生长［43］。植物体内的甲基化循环反应和S－甲基甲硫氨酸循环反应对甲醛的代谢有一定的影响，通过这两种反应可以将甲醛同化成其自身的成分［47］。Giese等以吊兰为研究对象，较系统地研究了植物净化甲醛的机制。通过同位素14C示踪实验观察到：放射性14C活性主要出现在有机酸和糖中，在 7.1 ppm（8.5 mg／m3）的甲醛浓度下24 h内吊兰吸收的甲醛约有88%转化为有机酸、氨基酸、糖类、脂肪及细胞壁成分［12］。

甲醛脱氢酶是室内植物同化甲醛的关键酶，大部分植物中，甲醛脱氢酶存在于线粒体中，而在拟南芥（Arabidopsis thaliana）和冰叶日花（Mesembryanthemum crystallinum）中该酶还存在于叶绿体中，并且拟南芥叶绿体中的甲醛脱氢酶活性较强［50－51］。对植株体的甲醛脱氢酶活力测定结果表明：在相对分子质量为79 kD（1 kD＝1000 D，道尔顿）处存在依赖于谷胱甘肽的甲醛脱氢酶，在126 kD处存在不依赖于谷胱甘肽的甲醛脱氢酶，其体内依赖谷胱甘肽（Glutathione）的甲醛脱氢酶（Formaldehyde Dehydrogenases）的活性比不依赖谷胱甘肽的甲醛脱氢酶活性高［12］。由此可推测，不依赖叶酸反应比叶酸介导反应净化甲醛的效率高。Achkor等以拟南芥为实验材料，对其甲醛脱氢酶的基因进行遗传操作，结果表明：过量表达该酶基因的拟南芥比少量或者不表达该基因的拟南芥对甲醛的吸收效率可有效提高25%，所以植物对甲醛的吸收与甲醛脱氢酶的表达量有关［52］。

3 展望

甲醛污染是广泛存在的室内环境问题，随着环境科学的发展，室内植物受甲醛污染胁迫响应机制的研究将成为环境科学领域的新热点。室内植物响应机制方面的研究尚处于初级阶段，且存在以下问题亟待解决、发展和完善：（1）室内植物对甲醛吸收同化的过程和机理中除了相关酶起了关键性作用，是否存在特定的中间产物，需进一步研究；（2）净化甲醛的代谢过程中，甲醛脱氢酶和甲酸脱氢酶起到了关键性作用，但对两者在净化甲醛机制方面的研究还不够全面；（3）植物根系分泌物与土壤微生物对甲醛的净化方面是否存在协同作用或拮抗作用；（4）关于抗甲醛胁迫相关基因研究处于起步阶段，只有少数国外学者涉及该区域的研究，提取并转入抗甲醛胁迫的相关基因对室内环境质量的提高具有重大意义；（5）加强植物受污染胁迫后响应机制研究成果的应用，该成果在环境保护及环境科学研究的很多方面都有重要意义，如室内环境标准的修订，抗甲醛污染胁迫的植物种类选择等方面。

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