生态整体论的演进逻辑

葛永林，徐正春

(1.华南师范大学 政治与行政学院，广州510631;2.华南农业大学林学院，广州510642)

从1866年德国动物学家海克尔(E.Haeckel)提出“生态学”以来，有关生态系统研究的概念和理论基本上都是整体论的。20世纪60年代末开始，随着物理学、化学理论的不断发展并向生物学渗透，各种还原的生态理论雨后春笋般地涌现出来。面对生态还原论的“攻城略地”，整体论的生态学家从各个层面不断驳斥，试图捍卫生态学中整体论的既有地位。但是，由于生态系统的复杂性以及本体论地位使然，与物理、化学等“成熟”的还原论范式相比，获得广泛认可的整体的生态学研究纲领一直没有形成。因此，探寻生态整体论的演进逻辑，既有助于明晰生态学中整体论与还原论分歧的本质，为生态理论的发展提供方法论的指导;也有助于树立科学的整体主义世界观，站在更高的层次审视生态系统复杂性，丰富完善达尔文进化理论，有效协调人与自然的健康和谐关系，为中国的生态文明建设提供科学意识形态的支持。

一、生态整体思想的萌芽——浪漫主义

现代浪漫主义的兴起是在18世纪末欧洲的民主和民族解放运动高涨时期，通过文艺作品中的幻想或复古情怀，表达对现实理性启蒙运动的不满，而为世人所熟知。生态浪漫主义者以英国的吉尔伯特·怀特(G.White)、美国的亨利·戴维·梭罗(H.D.Thoreau)等为代表。他们通过隐居、回归自然、研究生态等方式表达对大自然的关爱，抨击所谓的科学理性和工业文明破坏自然、毁灭生灵，揭露人类的自私、贪婪和愚昧无知。

在欧洲的宗教传统中，不少人相信自然的一切都是上帝设计好为人服务的。作为牧师的怀特相信，上帝设计好这种美妙的自然环境传递了爱的信息。怀特的著名来自于他1789年出版的著作《塞耳彭自然史》。“一年又一年，他漫步在同一个牧场上，以便发现新的蝴蝶，或者观察燕子在一个邻居的烟囱上筑巢;或者蹲在蕨类植物丛中窥视在本恩湖上觅食的野鸭和沙雉鸟。最后的结果就是这一部成为英美自然史学说奠基之作的书。它也为现代生态学研究提供了最早的、如果不是创新的也是有代表性的一种观点。”[1]23-24在浪漫主义的眼里，生物之间能进行“交谈”，它们之间充满关爱，相互依存、共生联合，生活在“爱”的海洋里，构成了一个爱的共同体。“教区边上的沼泽地里，每年夏天都有好多沙雉鸟来繁殖自己的后代。雄鸟们鼓翅而舞，喉咙里高一声，低一调，真是悦耳又悦目。”[2]他还看见鸟儿在呼唤它的同伴，村民在牧场上跳着一种“把整个田园带到我们眼前”的舞蹈。怀特对自然的深厚感情和爱意的表达，在19世纪30年代唤起了无数悲观厌世的人对当时社会政治经济制度彻底失望的情绪，以至于出现了一种“对吉尔伯特(怀特)和塞耳彭的崇拜”的现象。在随后的几十年里，来自大西洋两岸的著名科学家、诗人和企业家持续不断地去塞耳彭探寻精神的源泉。塞耳彭成为了英国人和美国人的无所适从思想的一个象征性的避风港[1]33。

梭罗的关于大自然的爱的思想可以概括为两点:首先，大自然是人类的精神家园和爱的源泉。梭罗认为，大自然是一种能把他的个人意识拯救出来的、由自然关系组成的极其广阔的联系。它不但把人从世俗社会的苦闷和烦恼中解救出来，而且还给予我们幸福与快乐。“每一个早晨都是一个愉快的邀请，使得我的生活跟大自然本身同样地简单，也许我可以说，同样地纯洁无暇。”[3]39在他的心目中，没有什么比亲近大自然、观察大自然更快乐的事了。“在任何大自然的事物中，都能找出最甜蜜、最温柔、最天真和最鼓舞人的伴侣，即使是对于愤世嫉俗的可怜人和最最忧悒的人也一样。只要生活在大自然之间而还有五官的话，便不可能有很忧郁的忧虑。”[3]83其次，爱的最好体验方式就是与大自然合而为一。人只要与自然合为一个整体，就可以使自身充满爱的气息。他不理解为什么这么多的人打算离开乡村，离开老朋友，赶赴城市。他说:“假如邻居和你打招呼，询问一切都好吗，会让你觉得简直殚精竭虑才能给出一个真实而明确的回答。”[4]6而所谓的文明人造屋而居，让人感觉到住在里面特别压抑。“和他们住在一起，我体验到了渴望交往的痛苦。这种渴望得不到满足，是因为在那里恨大大超过了爱。”[4]126梭罗建议人们应该每天都出去，逃离像医院一样的房子，与大自然建立新的联系。这是“一种属于大地与有机物循环的内在感官的追求。为了嗅到和触及一个实在的可以摸到的自然界，他唤发起一种关于‘广泛的联盟’和宇宙各种关系的意识。他因此能感到自己已经超越了自身物质个体的局限，能够得以进入存在于自然的那种生气勃勃的能动力之中。”[1]104如果“不与生态共同体联结在一起，就会有缺陷，就会生病，就会破碎，就会死去。”[1]111

浪漫主义唤起的对自然的热爱，告诫我们适应自然，进而关注生态系统各种要素之间的相互关系，维护这种自然状态的美丽与整体性，为生态思想的诞生奠定了基础。

二、逻辑起点——超级有机体范式

“超级有机体”范式由美国生态学家克莱门茨(F.E.Clements)在20世纪30年代提出。他把植物群落看作与特定生境相协调的、具备特定发展与结构的、离散的复杂有机体，其稳定的结构和生理完整性与单个生物体十分相似。而最先把动物群落比作超级有机体的则是哈佛大学昆虫学教授威廉·莫顿·惠勒(W.M.Wheeler)。从历史的角度看，超级有机体范式的地位举足轻重，其浓厚的自然哲学色彩构筑了现代生态学发展与形成的逻辑起点。

首先，它实现了生态学与有机论哲学的融合。按照怀特海的哲学思想，世界是由相互联系、相互包容的事件、过程组成的有机整体，整个自然和社会处于永恒的创造之中。这些观点在克莱门茨的超级有机体范式中得到了充分的印证。我们知道，单个有机体的生命是有限的，一个群落的演替不可能是所有单个植物生命周期的简单聚合，而必须是彼此关联的物种完成各自生理周期和进化的一种“接力”与延续，如果没有人为的干扰或大的自然灾害，它可以永存。在克莱门茨的生态哲学中，群落演替是确定的、有目的的，最终趋向复杂性与稳定性最强的状态;除了个体之间的相互作用外，群落形成的影响因子还包括物理环境与由个体组成的种群;个体与群落发展、演替都依赖于功能，但最终都被反应在类似于个体生命的群落的结构中。克莱门茨把这种结构与个体生命的基因构成相比，使得群落在发展进化中拥有适应其他成员和环境条件的“表现型”。

惠勒的超级有机体具有层次性:第一层级由“生原体”(biophores)、细胞和个体有机体组成;第二层级是不同的社会团体，蚁群、人类的家庭、国家等都属于此;第三层级则是包含所有生命成分的由第一、二层级突现进化而成的一种生态实体。自然界中大大小小的生物群落、人、社会团体等都是层创进化的层次，而连接所有这些进化层次的则是“共生联合”。不管哪个层次，层创进化的结果都是处在一个更高层次，或者说，生态圈包被之下的由生物群落、生态群落组成的生命网络之中。毫无疑问，这种层级有机体的哲学渊源来自摩根(L.Morgan)的层创进化理论。

其次，隐喻式的“盖娅理论”的出现。20世纪70年代出现的“盖娅理论”把超级有机体范式应用到了整个生物圈。在“盖娅假说”的提出者拉伍洛克(J.Lovelock)看来，地球是活的，不仅是指它被生命物质所覆盖，而且还意味地球上的生命和其物质环境，包括大气、海洋和地表岩石是紧密联系在一起、系统进化的。它们共同组成了一个像植物、动物和微生物等生命有机体一样的、具备正常生理系统的生命有机体。在与生命物质的相互作用过程中，地球也不断地被调节、修正，变得更加成熟、更加适合生物的生存。如果地球上的生命一旦消失，地球就会回到类似金星、火星等无生命的状态。拉伍洛克干脆把这种由不同物种和生态关系组成的星球系统称作最大的生命有机体(the largest living organism)或整体星球生命体(a total planetary being)。美国生物学家马古利斯(L.Margulis)从生物之间的共生与合作在生物进化中的作用出发，对“盖娅假说”发扬光大。她与拉伍洛克的不同之处在于淡化形而上学色彩，突出科学内核:除了协助拉伍洛克把1979年提出时的名称“盖娅假说”改成1988年时的“盖娅理论”外，还强化了微生物对整个星球层次的环境影响。马古利斯认为，不能简单地依据传统对生命进行定义，因为共生把不相似的个体拉到一起组成一个更大、更复杂的实体，这种生命形式比没有共生的生物更具生态学与形态特征，适应能力与功能性结构更加复杂，有时很难分清哪一部分是动物，哪一部分是植物。尤其是在微生物世界里，它们的融合甚至能组成新的生命。“某些情况下长期共同居住将导致共生发源:出现新生物个体，新细胞、新组织、新器官、新物种。总之，我相信大多数过去、乃至现在在进化过程中出现的新事物是直接起源于共生的。……所有大到我们可以看见的生物，都是由曾经一度独自生存的微生物合并而来的，它们组织起来，变成更大一些的整体。当它们结合之后，大都失去了我们藉此识别其真相的原有的个性。”[5]抛开形而上学色彩，“盖娅”——地球是一个由1000多万种或更多相互联系的活的物种形成的总体系统，是对所有个体生物和生物群体的超越。“盖娅理论”的地球不是人格化的“地球母亲”，而是一个“生态系统网络”。

三、逻辑主线——整体论与还原论之间的纠结

生态学在它的100多年发展历史中，始终伴随着整体论与还原论之间的相互指责与辩驳，客观上造就了生态学的螺旋式上升与发展。直到今天，这种争论还在继续。它们之间分歧的焦点主要集中在:

(一)具有本体论地位的生态实体应该划在哪个层次

对于克莱门茨的超级有机体范式，英国生态学家坦斯利(A.G.Tansley)不以为然:由人、动物和植物联合组成的系统不能形成一个真正的群落，它们之间也没有超自然的联系，本质上是一个物理整体，充其量只能称为“准有机体”(Quasiorganism)。作为回应，超级有机体范式的捍卫者菲利普斯(D.C.Phillips)用“复杂有机体”来代替由动植物共同组成的群落。在坦斯利看来，这个概念更糟糕，因为它似乎暗示更高级的动物和植物被“安装上了同样的脚”作为群落成员，但它们作为整体的本质和行为却是不同的;“有机体”的内涵在生物学家心目中已经很清晰，只能是指那些动物和植物的个体或物种，与超级有机体范式的“有机体”完全是两码事，属于概念的“滥用”。如果按照菲利普斯的逻辑，能够把动物和植物通过一定的联系而形成的聚集体，连同生境中的物理因子称作一个有机体，那么宇宙、太阳系、甚至离子和自由原子也可以称作有机体。所以群落不是克莱门茨的超级有机体，也不是菲利普斯的复杂有机体，而是一个物理系统。只有这个物理整体才能成为生态系统研究的功能实体[6]。另一个对群落作为最小功能单元的生态实体表示怀疑，并有较大影响的当属以格利森(H.A.Gleason)为代表的个体主义者。他说:“没有基因的连接，没有动态的联系，只有表面的、偶然的相似性，我们怎么能逻辑地把这样一些群落归并到一个确定的群系类型?植物群落确实是一个个体主义的现象。”[7]

为此，生态整体论的领军人物美国生态学家奥德姆(E.P.Odun)采取了“迂回的策略”:不提群落或生态系统就是超级有机体，而是把它的本质内涵——群落的有机整体性扩充到整个生态系统，认为生态系统才是具有本体论地位的最基本研究单元。他说:“生态学系统(ecological system)或生态系统(ecosystem)就是在一定区域中共同栖居着的所有生物(即生物群落，biotic community)与其环境之间由于不断进行物质循环和能量流动过程而形成的统一整体。生态系统不仅是一个地理单元(或者生态区，ecoregion)，还是一个具有输入和输出，具有一定自然或人为边界的功能系统单位。”[8]他由特别强调生态系统的有机整体性逐渐深化到了整体的功能性。正是通过生态系统的能量耗散功能，生态实体作为系统能量流动的节点或单元，把个体与生态系统整体地联结在了一起，使得奥德姆能够把坦斯利的生态系统概念从还原的物理性转化为整体的生物性。

(二)群落形成与演替的因果之争

20世纪70年代中期，生态系统最根本单元的争论还没有结束，还原论与整体论之间关于生态系统到底是经验的事实，还是形而上学的建构的争执又起。整体论生态学家黛蒙德(J.Diamond)发表了引起广泛争议的群落形成解释的靶子论文《物种群落的聚集》(Assembly of species communities)。他说:“通过分散竞争，一个群落的物种组成是有选择性的，在它们的小生境和多度方面是相互调节的，以便彼此相互适应，抵御外来侵入者。”[9]随后生态位理论(Niche theory)、竞争排除理论等也相继出台。这些理论的核心是，生态系统是经验存在的事实，总是朝着稳定平衡的顶极状态演化;群落结构的形成不是偶然的，而是物种之间竞争的结果。如果两个或者更多的物种有着相同的生态位，那么，它们就不能共存于相同的群落。依照这些原则，可以解释为什么有些物种能共存形成群落，有些则不能。

然而，这种观点遭到了西蒙洛夫(D.Simberloff)、康纳(E.F.Connor)等还原论者的质疑。他们认为，有机生命系统是历史事件的结果，生态系统是由一系列数量变化的、没有任何目的的个体生物的随机的松散组合，纯粹是一种概念的建构。生态学整体论不能产生预言，陷入了陈旧的理想主义的决定论的陷阱中不能自拔。在寻求群落结构的解释之前，必须首先假定群落的随机过程，只有这个过程被证伪了，才能诉诸竞争理论。竞争理论没有经过严格的检验，也没有替代的假说，常常是直接寻找与这种理论相一致的特定情景进行研究，忽略与此相矛盾的证据。生态整体论者应该首先对竞争理论进行检验，证明策略可以参照波普尔的朴素的证伪主义方法论，而群落物种随机分布的“零假说”(null hypothesis)是最简单的假设，因为，它没有假定任何决定性的生物力量，因而在逻辑上包容和承认其他假设。“所有的这些并不是说物种在岛上的分布是随机的，或者说，种间竞争没有发生。更确切地说，所提出的适当的零假说的统计检验不容易反映这种竞争，因为，它必须被包括在由大量非竞争所产生的分布数据中。相反，人们必须通过一个物种被另一个物种积极取代的观察实验或非常详细的个体生态学的研究，才能有力地论证竞争排除原则的合理性。”[10]

1982年，黛蒙德和吉澳平(M.E.Gilpin)做了回应。他们否认竞争理论是最“吝啬”限制条件的函数、逻辑上优先其他假说的指责，并且指出，波普尔的证伪主义只代表了逻辑实证主义的一种科学观点，哲学应该是建议，而不是描述科学怎样进行，像逻辑一样详细地说明科学成功本质的可靠的、正式的程序。针对西蒙洛夫和康纳的鸟类群落的调查方法，他们指出，在所有的鸟类中进行寻求不同种之间竞争的效果是无意义的，只有对那些有资源竞争关系的生态相关种群进行分析才有说服力。

可以肯定，生物间的竞争对群落形成有重大影响，但是黛蒙德等人错在夸大竞争的作用，完全忽略了没有资源共享关系种类之间的影响;西蒙洛夫等人则相反，弱化了种间的竞争关系，泛化了没有资源共享关系的物种之间的作用。群落的形成与演化不可能完全是随机的，也必然具有种群或个体所不具备的属性与功能，但方法论层面怎样解释这种现象，竞争理论的解释能力还是在一定程度上弱于还原论的“零假说”。

总之，生态还原论坚持部分的本体论地位优先于整体，生态系统的所谓突现属性不过是一种附带的聚合现象;它的方法论是通过解剖、碎片化和详细的分析，运用假说演绎模型尽可能寻找较低层次的因果关系的基础上进行的上向解释模式。而生态整体论倾向于整体的本体论地位优先于部分，把生态系统看作是离散的但又整合的功能实体，每个层次都有提升其复杂性特定的突现属性，试图借助隐喻、控制论等方法遵循下向解释模式，但苦于无法建立精致的方法论体系，备受还原论与极端整体论者的批评。在这两种哲学基础上分化形成的生态学种群范式与群落范式各自繁荣发展构成了20世纪生态学的主旋律。

四、逻辑归宿——多层次的进化整体论

目前，生态适应和自然选择的作用实体应该划定在哪个层次，是生态学中整体论与还原论争论的另一个焦点。主张根据单一因素分析进化原因或功能性实体应该划在个体生物层次的属于还原论;反之，主张进化的多因素分析或功能性实体应该划在群落或生态系统层次的属于整体论。这是一种多层次的、整体的进化论。

任何一个复杂系统都是分层次的，在进化过程中，表现为层次的或递进的适应。生物适应系统能够存贮经验，进化中能经常改善和重新安排它们的“建设砖块”——各层次的生理组织。生态系统中生物和环境的异质性强化了这种选择和适应的层次性。适应不仅表现在个体生物层面，也表现在作为共生依存的多物种的群落层面。还原论者认为，自然选择的作用对象只能是个体，但是，整体论者认为，既然群落能作为功能性实体适应环境，那么，没有理由怀疑群落不能作为自然选择的基本单元。“有证据表明，自然选择偶尔会作用于群落水平，形成某些物种的聚合体，使这些物种功能地组织起来执行某些任务。”[11]269例如，许多种的袋鼠都喜欢在地窖中储藏大量的种子，而这些地窖又十分适合真菌的繁殖。真菌既可以来自种子被贮藏前，也可以来自地窖周围中的土壤。这些袋鼠一般要挖很多的地窖，因此，每个地窖都发展成不同的真菌群落。对于袋鼠来说，被真菌寄生的种子有些是美味的，而有些却是有毒的。按照自然选择作用于个体或种群的观点来看，如果袋鼠不吃有毒的种子，那么，这种带有毒真菌的种子就不会传到下一个地窖，经过很多世代的叠加，这个真菌种就会被自然选择所淘汰。相反，那些使种子美味的真菌种群就会不断地强化壮大。但是，事实好像并不支持这样的观点。地窖里使种子有毒的真菌总是存在。“携带群落为群落层次的选择提供了强烈的证据支持。”[11]270所谓携带群落是指一个或多个生物种群依附某个生物种并随之转移，但并不以这个生物种为食的生物群落，群落内的这些生物种群相互之间密不可分，机能性地聚合在一起相互促进或相互排斥，执行某些功能。上述例子中的真菌就是依附种子而生存的群落，种子所携带真菌群落，包含很多的种类，既包括使种子美味的、也包括使种子有毒的。袋鼠从一个地窖向另一个地窖转移的时候，它不能有选择地保留某些真菌种，而淘汰另外一些。真菌群落客观上成为了自然选择的对象。“某些物种存在，是因为它们的功能发挥了作用——群落中没有这些功能的那些物种被选择掉了。……特定层次的功能性组织只能通过发生在这个层次的自然选择而形成。……这样群落的属性是通过群落层次的选择，并被组成物种所允许才能形成。”[11]273

由于生态系统的物种多样性的存在和错综复杂的生态关系，形成了无数可供自然选择的中间形态。而这种选择是随机的、不确定的，既是当前时空的，也是历史的、非物理化学定律可推导解释的。所以，生态系统进化的复杂性主要体现在没有固定的选择单元，没有固定的选择层次。它是不可还原的。概而言之，自然选择是多元的选择，发生在系统的各个层次，既可以是基因、个体、种群，也可以是群落和生态系统。“正是在自然选择的过程中，我们清楚地看到，部分根本不是解释整个生命的根本元素。”[12]

即使在多数生态科学家只把物理、化学原理奉为金科玉律的时候，仍有部分生态科学家对有机体论情有独钟，但是，他们处于一种非常尴尬的境地:对有机体论既爱又不敢爱，主要原因在于它浓厚的理想主义和先验主义色彩，面临着来自还原主义、机械唯物主义的科学性不强的指责。生态整体论只能辩驳道，自然是有生命力的，至少，它还承载了生命，呈现给世人面前的是一个生命共同体，整体性、相关性、协调性是它不可否认的特征。但仅此而已，他们还拿不出足以令人信服的证据挑战还原论主导的所谓“科学标准”的话语权体系。

毫无疑问，个体、种群和群落都处于生态系统中，既不存在脱离生态系统的孤立的个体、种群，也不存在脱离生物个体、种群以及无机环境的生态系统。复杂的生态系统绝不是像还原论者那样可以赋予个体本体论地位、对孤立部分的研究而得知全貌的。生态系统整体与部分的紧密相关性制约了生物个体几乎所有的活动与因果关系，离开生态系统的整体性谈生物的个体性，或认为生物的个体性决定生态系统整体性的思想与方法论无异于缘木求鱼。

[1][美]沃斯特.自然的经济体系——生态思想史[M].侯文蕙，译，北京:商务印书馆，1999.

[2][英]怀特.塞耳彭自然史[M].缪哲，译，广州:花城出版社，2002:51.

[3][美]梭罗.瓦尔登湖[M].袁文玲，译，北京:外文出版社，2000.

[4][美]梭罗.梭罗日记[M].朱子仪，译，北京:十月文艺出版社，2005.

[5][美]林恩.生物共生的行星:进化的新景观[M].易凡，译，上海:上海科学技术出版社，2009:28-29.

[6]TANSLEY A G.The Use and Abuse of Vegetational Concepts and Terms[C]//KELLER D R，GOLLY F B.The Philosophy of Ecology:from Science to Synthesis.Athens:The University of Georgia Press，2000:55-70.

[7]GLEASONl H A.The Individualistic Concept of the Plant Association[C]//KELLER D R，GOLLY F B.The Philosophy of Ecology:from Science to Synthesis.Athens:The University of Georgia Press，2000:43-54.

[8][美]奥德姆，巴雷特.生态学基础(第5版)[M].陆健健，等，译.北京:高等教育出版社，2009:15.

[9]DIAMOND J.Assembly of Species Communities[C]//CODY M L，DIAMOND J M(eds.).Ecology and Evolution of Communities.Boston:Harvard University Press，1975:343.

[10]CONNOR E F，SIMBERLOFF D.The Assembly of Species Communities:Chance or Competition[J.Ecology，1979，60(6):1132-1140.

[11]WILSON D S.Holism and Reductionism in Evolutionary Ecology[J].Oiks，1988，53(2):269-273.

[12][美]罗思曼.还原论的局限——来自细胞的训诫[M].李创同，王策，译，上海:上海科技教育出版社，2006:70.