土壤水分胁迫对新疆大叶苜蓿的生长及生物量的影响

2014-03-26罗永忠李广

草业学报 2014年4期

罗永忠，李广

（甘肃农业大学林学院，甘肃兰州730070）

土壤水分是影响植物生理生态特性及生长发育过程的重要生态因子。随着水资源危机和干旱化危害的不断加剧，植物如何适应干旱已成为全球研究的重要问题之一。在我国西北干旱、半干旱地区，水分缺乏已成为影响和限制人工牧草的产量和品质的主要限制因子。苜蓿（Medicagosativa）为全球重要的栽培牧草之一［1］，被誉为“牧草皇后”，因其抗旱性强等优点而被广为种植利用，是我国栽培面积最大的牧草种之一，紫花苜蓿较其他苜蓿品种具有较强的抗旱性，常作为干旱牧区首选的牧草品种。新疆大叶苜蓿是西北地区种植较为广泛的紫花苜蓿品种，具有较强的抗旱性，但作为耗水量很大的植物，严重干旱也会影响其生长和产量，限制其分布与推广［2］。因此，在西北地区大面积种植苜蓿的现状下，进行新疆大叶苜蓿在水分胁迫下的生长状况及生物量分配方面的研究具有一定的现实意义。已有研究表明，土壤水分对植物生长及生物量分配有着重要影响［3－12］。郭颖等［13］对4种禾本科草种研究表明，在水分胁迫条件下植株的株高生长速率，株高生长量，单叶叶面积扩展速率和成熟单叶叶面积均受到抑制，但受抑制影响的程度不同。而水分过多会导致土壤中氧气不足，植物根系的氧气供应减少，地上部生长受阻，严重的会导致植株死亡。也有人对苜蓿生长及吸水规律做过相应的研究［14－18］。但从定量的角度分析水分状况与苜蓿生长及产量形成关系的研究报道还较少。研究土壤含水量对新疆大叶苜蓿生长及生物量分配的影响，对进一步认识干旱条件下新疆大叶苜蓿的适应性及生长状况具有重要意义；对推广新疆大叶苜蓿的大面积种植，提高苜蓿生产力，促进干旱畜牧业地区的经济发展具有非常重要的意义。本研究通过对新疆大叶苜蓿在水分胁迫下的生长状况及生物量分配的研究，为其在干旱区节水灌溉农业中的推广和种植以及为建立持久稳定高产的畜牧业草业生产体系提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验选择新疆大叶苜蓿为材料，采用盆栽方法，用高20cm、直径17cm的塑料桶，取耕作层表土，每桶装风干土7.50kg，用水沉实待用。土壤为沙壤土，试验前测得田间持水量为25.5%（重量含水量）。试验播种期为2013年4月1日，每桶播50粒，苗齐后留壮苗20株。播种前施有机肥、复合肥，混匀；统一防治病虫害。苜蓿4月6日出苗（出苗率为70%的日期），4月30日分枝（70%的植株分枝的日期），6月7日开花（60%的植株开花的日期），7月1日收获。

1.2 试验方法

试验设4个水平土壤水分，即处理A（TA：full water supply）为充分供水（土壤水分含量保持最大持水量90%）、处理B（TB：light water stress）为轻度水分胁迫（土壤水分含量保持为最大持水量的70%）、处理C（TC：moderate water stress）为中度水分胁迫（土壤水分含量保持为最大持水量的40%）、处理D（TD：severe water stress）为重度水分胁迫（土壤水分含量保持为最大持水量的20%）。试验于2013年在甘肃农业大学工学院实验地进行。用感量5g电子秤在各处理期间于每天17：30时称重补水，架设塑料防雨棚，控制土壤水分含量范围，以上处理各设4个重复，共计16盆。

选用不同土壤水分条件下生长中庸的植株对其进行以下指标的测定：

1）苗高、地径以及生长速率：分别于4月6日、4月30日、6月7日用卷尺测量所选植株地面至苗顶的高度及植株出土部分的直径，每个处理做4个重复。分别用苗期、分枝期、开花期的苗高、地径除以生长时间得到植株在4种环境下不同时期的生长速率。

2）冠幅、主根长、分枝数、单株叶片数、侧根数：开花期末于7月1日用收获法将所选用植株挖出后，洗净，用卷尺测量其冠幅、主根长度，清点分枝数、单株叶片数、侧根数。

3）生物量：对所选植株分别用电子天平称取叶鲜重、茎鲜重、主根鲜重、侧根鲜重；在102℃烘箱中将以上部分烘干至恒重，称取叶干重、茎干重、主根干重、侧根干重。

1.3 数据分析

采用SPSS 13.0程序在计算机上进行方差分析，用Excel绘制图表。

2 结果与分析

2.1 不同土壤水分胁迫下新疆大叶苜蓿的生长变化规律

2.1.1 不同土壤水分胁迫下新疆大叶苜蓿苗高、地径变化规律植物生长离不开环境因子的影响，特别是受到土壤水分胁迫时植株的生长变化较为明显［15］。

图1显示了不同生育期新疆大叶苜蓿在不同土壤水分胁迫下苗高、地径的生长变化过程。方差分析结果表明，除苗期外，新疆大叶苜蓿在分枝期、开花期各处理间的苗高达到显著差异水平（P＜0.05），地径除了充分胁迫与重度胁迫差异不显著外，其他处理均达到显著差异水平（P＜0.05）。

从苗期到开花期各处理苗高和地径的大小依次为：TB＞TC＞TA＞TD。其中TB从苗期到开花期的平均苗高为47.0cm，分别是 TC（38.6cm）的1.22倍，TA（30.3cm）的1.49倍，TD（24.3cm）的1.85倍；TB从苗期到开花期的平均地径为4.67mm，分别是TC（4.13mm）的1.13倍，TA（2.71mm）的1.72倍，TD（2.43mm）的1.92倍。土壤水分胁迫下新疆大叶苜蓿的生长发育受阻。

2.1.2 不同土壤水分胁迫下新疆大叶苜蓿苗高和地径生长速率的变化规律由表1可以得出，除轻度水分胁迫外，其他的各处理苗高和地径生长速度都表现出苗期＞分枝期＞开花期；轻度水分胁迫下的苗高、地径生长速度表现出分枝期＞苗期＞开花期的特征，符合植物生长“慢－快－慢”的基本规律，即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，然后又减慢的特征。可见，轻度水分胁迫对新疆大叶苜蓿苗高和地径的生长影响不大。在各个生育期新疆大叶苜蓿苗高和地径生长速度都表现出轻度水分胁迫最大，中度次之，充分供水和重度胁迫最小的规律，也证明了轻度水分胁迫下生长不受影响的特征，并且随着土壤水分胁迫的加剧和时间的延长，新疆大叶苜蓿生长受影响程度加重。

对同一生育期的新疆大叶苜蓿来说，各个生育期新疆大叶苜蓿苗高和地径生长速度在不同水分处理下都表现出轻度水分胁迫最大，中度次之，TA和重度胁迫最小的规律。在轻度水分胁迫下新疆大叶苜蓿苗期最快生长速度达到1.48cm/d，TA和重度水分胁迫为1.36cm/d，TB分枝期为1.54cm/d，是重度水分胁迫（0.32cm/d）的4.8倍，是TA（1.06cm/d）的1.4倍。由以上讨论可以得出：轻度水分胁迫条件对新疆大叶苜蓿生长最有利，但随着土壤水分胁迫的加剧，新疆大叶苜蓿生长速度受影响程度加重，胁迫越重，生长速度越慢，生长量越小。

图1 土壤水分胁迫对新疆大叶苜蓿苗高、地径的影响Fig.1 Effect of soil water stress on height and diameter of M.sativacv.Xinjiangdaye

表1 土壤水分胁迫对新疆大叶苜蓿苗高与地径生长速率的影响Table 1 Effect of soil water stress on height and diameter growth rate of M.sativacv.Xinjiangdaye cm/d

2.2 不同土壤水分胁迫对新疆大叶苜蓿构件数量的影响

土壤水分胁迫影响植物的正常生理代谢过程，进而影响植物的营养生长和生殖生长，植物可以通过减少叶片数、分枝数和侧根数，降低生物量的反应来应对胁迫，主动降低消耗［19］。

从表2可以看出，不同土壤水分胁迫对新疆大叶苜蓿的构件数有明显的影响。就冠幅而言，各处理大小顺序依次为：TB＞TC＞TA＞TD，且TB和TC差异不显著，TA和TD差异不显著，而TB、TC与TA、TD之间差异显著（P＜0.05）。

分枝数和单株叶片数除了TA和TD差异不显著，其他各处理差异均显著（P＜0.05），各处理大小顺序依次为：TB＞TC＞TA＞TD。TB的分枝数为15.4枝，分别是TC（11.3枝）的1.36倍，是TA（8.7枝）的1.77倍，TD（8.5枝）的1.81倍。除TA外，水分胁迫越严重，分枝数、单株叶片数越少，有利于新疆大叶苜蓿减少蒸腾耗水，表现出对干旱的适应。

从主根长来看，TD的主根最长，达到了73.9cm，是 TA（30.2cm）的2.45倍，TB（38.8cm）的1.91倍，TC（61.4cm）的1.21倍。TA和TB差异不显著，但与TC和TD差异显著（P＜0.05），TC和TD之间差异也显著，各处理大小顺序依次为：TD＞TC＞TB＞TA，也就是说水分胁迫越严重，主根长度越长。

就侧根数而言，各处理大小顺序依次为：TB＞TC＞TD＞TA，且TB和TC差异不显著，充分和TD差异不显著，而TB、TC与TA、TD之间差异显著（P＜0.05）。除TA外，土壤水分含量越高，侧根数越多，这主要是由于苜蓿在受到干旱胁迫时，主要通过增加主根长度来增加吸水。

表2 土壤水分胁迫对新疆大叶苜蓿构件数量的影响Table 2 Effect of soil water stress on the number of components of M.sativacv.Xinjiangdaye

2.3 不同土壤水分胁迫下新疆大叶苜蓿的生物量分配特征

2.3.1 不同土壤水分胁迫对新疆大叶苜蓿地上部分生物量影响图2A是不同土壤水分胁迫下新疆大叶苜蓿叶片鲜生物量和干生物量的对比。方差分析结果表明，4种土壤水分胁迫下，除TD和TA条件下，新疆大叶苜蓿叶片鲜生物量和干生物量的差异不显著外，其他各处理间叶生物量均达到了显著差异水平（P＜0.05）。各处理叶片鲜生物量和干生物量大小顺序依次为：TB＞TC＞TD＞TA。轻度水分胁迫下叶鲜重为82.53g/株，为TC（68.31g/株）的1.21倍、TD（47.57g/株）的1.73倍、TA（40.36g/株）的2.04倍，TC、TD和TA比TB的叶干重生物量降低了23.99%，51.76%，47.97%，可见TB更有利于新疆大叶苜蓿叶片生长，对于增加鲜草产量最有利。

图2 土壤水分胁迫对新疆大叶苜蓿叶片、茎生物量的影响Fig.2 Effect of soil water stress on leaf and stem biomass of M.sativacv.Xinjiangdaye

图2B是不同土壤水分胁迫下新疆大叶苜蓿茎鲜生物量和干生物量的对比。方差分析结果表明，新疆大叶苜蓿茎的鲜生物量和干生物量在轻度和TC下差异不显著，TA和TD的差异也不显著，但其他处理之间的差异显著（P＜0.05）。各处理茎的鲜生物量和干生物量大小顺序依次为：TB＞TC＞TA＞TD。TB下茎鲜重为81.72 g/株，为TC（78.91g/株）的1.04倍、TD（39.74g/株）的2.06倍、TA（49.34g/株）的1.66倍。随着水分胁迫的加剧，新疆大叶苜蓿茎叶比逐渐增加，分别为0.98，0.99，1.24和1.28，这主要是由于在水分胁迫下，叶片在数量减少的基础上，叶形变小，叶的生物量下降，同时茎所占的比例也进一步增加，从而主动减少蒸腾，适应干旱。

2.3.2 不同土壤水分胁迫对新疆大叶苜蓿地下部分生物量影响图3A是不同土壤水分胁迫下新疆大叶苜蓿主根鲜生物量和干生物量的对比。方差分析结果表明，4种土壤水分胁迫下新疆大叶苜蓿主根鲜生物量和干生物量除TD和TA及TB和TC差异不显著外，其他处理彼此之间达到了显著水平（P＜0.05）。各处理大小顺序依次为：TB＞TC＞TD＞TA。TB下主根鲜重为71.33g/株，为TC（67.21g/株）的1.06倍、TD（62.57g/株）的1.14倍、TA（60.36g/株）的1.18倍。表明随着土壤水分胁迫的加剧新疆大叶苜蓿主根的生物量会不断变小，与主根长度在不同土壤水分胁迫下大小的规律来看（TD＞TC＞TB＞TA），虽然土壤水分胁迫使新疆大叶苜蓿主根延长，但并没有使其生物量加大，说明随着土壤水分胁迫的加剧，主根变得细而长，TB下虽然主根并不是最长，但其生物量却最大。

从图3B可以看出，新疆大叶苜蓿侧根的生物量随土壤水分胁迫的加重而呈现明显的下降趋势，除充分供水和重度胁迫外，各处理间差异显著（P＜0.01）。各处理大小顺序依次为：TB＞TC＞TD＞TA。TB下侧根鲜重为148.77g/株，为TC（108.81g/株）的1.37倍、TD（29.25g/株）的5.07倍、TA（16.47g/株）的9.03倍，这主要是由于随着土壤水分胁迫的加剧，侧根数量减少，在TB下侧根数最多，说明TB可以促进侧根的生长，从而使其更好地吸收水分，保证了新疆大叶苜蓿在TB下生长良好。

图3 土壤水分胁迫对新疆大叶苜蓿根生物量的影响Fig.3 Effect of soil water stress on root biomass of M.sativacv.Xinjiangdaye

2.4 土壤水分胁迫对新疆大叶苜蓿总生物量的影响

图4是土壤水分胁迫下新疆大叶苜蓿总生物量变化，从总生物量鲜重和干重来看，各处理大小顺序依次为：TB＞TC＞TD＞TA。说明TA和TD下影响了新疆大叶苜蓿地上部分生物量和地下部分生物量的积累，从而进一步影响了新疆大叶苜蓿的正常生长发育。而在TB下，不论是地上生物量，还是地下生物量，在各种处理中均表现出最优的生长，对于生产实践中节水灌溉的应用具有良好的参考价值。

图4 不同土壤水分胁迫对新疆大叶苜蓿总生物量的影响Fig.4 Effect of soil water stress on total biomass of M.sativacv.Xinjiangdaye

3 讨论

植物对水分胁迫的响应是植物长期适应环境而形成的生态适应特征，与植物生长发育进程、地上、地下生长形态等密切相关。植物对水分胁迫的响应是植物长期适应环境而形成的生态适应特征。植物常通过降低生长，改变生物量的分配，减小叶面积，关闭气孔，降低蒸腾，提高水分利用效率等一系列生理适应机制以及形态策略，来应对不同程度的水分胁迫［19］。植物对水分胁迫的适应有一个限度，当超过这个限度时，就会影响植物正常的代谢过程和生长发育进程。严重的干旱会引起植物代谢减慢，导致植物的生长受到限制，进而影响其生物量的形成。新疆大叶苜蓿属于较耐旱品种，充足的水分有利于生长，但受到水分胁迫，特别是生长旺盛期受到水分胁迫时，生长明显受到影响。本研究发现，供水量显著影响新疆大叶苜蓿的苗高和地径生长速度，重度水分胁迫下的苗高和地径分别是轻度水分胁迫的51.7%和52.0%。随着胁迫强度的加重和时间的延长，单株叶片数、分枝数和冠幅都减少，降低了蒸腾表面积，减少了水分散失。中度和重度水分胁迫条件下，植物幼苗地上和地下生物量积累能力降低，总生物量减少，与轻度水分胁迫相比，新疆大叶苜蓿的总生物量分别减少了56.8%和75.0%。同时本试验得出新疆大叶苜蓿的根冠比随土壤含水量的减小而增加，植株将更多的同化物分配到根系生长以汲取水分，从而提高了其抗旱性，这与前人在其他植物中的研究一致［20，21］。同时本研究还得出在轻度土壤水分胁迫下，苗高最高、冠幅最大、地径最粗、分枝数最多、单株叶片数最大、侧根数最多、鲜重最大、苗高、地径生长速度最快，所以在轻度水分胁迫下新疆大叶苜蓿生长最适应，各方面表现都较其他处理好，这一结论对于生产实践中节水灌溉的应用具有一定的指导意义，在灌溉时将灌溉定额控制在轻度水分胁迫，即使土壤含水量达到田间持水量的60%时，可以获得最大的产草量。然而，当土壤的水分含量过高（土壤含水量为田间持水量的90%）时，新疆大叶苜蓿叶片数减少，产量降低，这主要是由于此时土壤通气性较差，根系长期处于缺氧状态，甚至腐烂，进而影响到地上部分的生长以及产量的形成。

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