镜像神经元系统在学习记忆中的作用

乔理想，李永明，张焱喆，徐方晶，林戈威(综述)，李艳君(审校)

(佳木斯大学 12011级临床医学， 2基础医学院，黑龙江 佳木斯 154007)

学习记忆是大脑的高级认知活动。学习是获得新信息和新知识的神经过程，记忆是对所获取信息的保存和读出的神经过程。学习记忆的机制已成为脑科学、心理学、认知科学、教育学等学科研究的热点。镜像神经元，即具有镜像功能的神经元，是指在个体执行一个动作以及观察另一个个体执行相同动作时都放电。它给科学家们对于动作理解、意图、心智、模仿学习、共情、语言等问题的理解，提供了一个新的视角和突破点。美国加利福尼亚大学圣迭戈分校认知神经科学家VS Ram achandran断言：“镜像神经元之于心理学，犹如DNA之于生物学”。镜像神经元系统是学习记忆的神经生物学基础，在运动学习和记忆中发挥着关键作用。因此该文就镜像神经元系统在学习记忆中的作用予以综述。

1 镜像神经元系统研究概述

1.1从镜像神经元到人类镜像神经元系统 镜像神经元最初是由意大利帕尔马大学里佐拉蒂等在研究恒河猴运动前皮质单个神经元接受不同刺激观察其放电情况时偶然发现的，并将这类在个体执行动作和观察到由其他个体执行相同动作时发放冲动的特殊神经元命名为镜像神经元[1-2]。非人灵长类动物中镜像神经元的发现使众多科学家致力于寻找镜像神经元在人脑中存在的证据。由于单电极记录的方法很难用于人脑的研究，最近科学家才发现人脑中同样存在类似猴脑中的镜像神经元。Kilner等[3]运用功能性磁共振成像(functional magnetic resonance imaging，fMRI)在人脑的额下回发现了与恒河猴F5区相一致的人类的镜像神经元，为镜像神经元在人脑的存在提供了证据。最有力的直接证据是Mukamel等[4]运用电极记录患者在执行和观察手部抓握动作及面部情绪表达时单个神经元外的反应，结果表明，患者的辅助运动皮质和颞叶内侧的海马区及其周围众多的神经元在观察与执行动作时均兴奋，进而证明了人脑中的确存在镜像神经元。而在此之前众多的科学家运用脑电图、脑磁图描记术、经颅磁刺激、事件相关电位及正电子发射断层扫描术等来自神经生理学和脑成像的间接证据勾勒出人类镜像神经元系统的蓝图[5]。

1.2人类镜像神经元系统构成、特点及功能 由于很难将单细胞记录运用在人脑细胞的研究，目前科学家们研究较多的是人类镜像神经元系统。根据目前的实验研究表明，人类镜像神经系统包括两部分：一部分存在于中枢神经系统中的顶-额镜像系统和边缘镜像神经系统，顶-额镜像系统与恒河猴的镜像系统类似，包括中央前回下部、额下回后部、运动前皮质腹侧及顶下小叶嘴侧等。边缘镜像神经元系统则包括脑岛、杏仁核、前额叶皮质等[6]。另一部分，即关于外周神经系统中存在镜像神经元的研究相对较少，Baldissera等[7]在研究被试的的屈肌和伸肌的H反射时发现，他人手掌张开时，被试在观察到该动作后H反射增强，可以证明镜像神经元在外周也存在。

镜像神经元系统具有可塑性，Gazzola等[8]运用fMRI技术发现无手臂的残疾人观察手部运动时，引起包括额皮质上手足代表区的镜像神经的激活，表明皮质代表区复原，与使用不同的效应器实现类似的目标动作的执行相关。Aziz-Zadeh等[9]研究发现，镜像神经元系统具有单侧化的特点。

镜像神经元系统所具有的镜像功能体现在多方面。Rizzolatti等[1]最初研究猴子镜像神经元时，发现其在动作认知中的作用。后来发现镜像神经元系统具有多种功能，在动作理解、意图理解、模仿学习、社会认知及情绪等方面起作用[5,10-11]。Rizzolatti等[5,12]还推测，镜像神经元系统在语言形成和进化、人际交流及文化传承功能等方面也发挥重要作用。

2 镜像神经系统与学习记忆

目前科学家对镜像神经元系统的研究，发现其主要在模仿学习和运动记忆方面起关键作用。

2.1镜像神经元系统与模仿学习 模仿即一个个体通过观察一个动作进而学会去做该动作[13]。模仿学习因此又称观察学习，是一种高度复杂的认知过程，需要各种感觉刺激和多种运动的整合，在人类复合学习中起重要作用,尽管如此，研究表明，刚出生后不久的婴儿已经能够模仿面部表情和一些简单的手势[14]。镜像神经元最初在猴脑动作认知中是将动作观察和动作执行加以整合的机制，其在模仿学习中起关键作用。众多科学家研究发现，镜像神经元系统与模仿学习关系紧密，通过观察或模仿学习将改变教育计划设计，从而达到合理且高效的学习目的[15]。镜像神经系统也会导致学习障碍的产生，Oberman等[16]研究发现，镜像神经元系统反应降低与自闭症的产生紧密相关，自闭症患儿模仿能力下降，进而导致学习能力下降。Buccino等[17]运用fMRI研究初学吉他的参与者手部运动模仿学习的镜像神经回路发现，由顶下小叶、额下回后部以及邻近的运动前皮质区构成，该回路在参与者观看到吉他弦时兴奋，与动作理解相关。另有研究显示，舞蹈演员通过观察学习新的舞蹈动作时，相应的部分镜像神经区域兴奋，说明观察学习有助于动作的学习[18]。

2.2镜像神经元系统与运动记忆 大部分运动技能需要通过身体练习获得，但科学家研究发现仅仅动作观察就可以促进随后动作技能的增加，说明运动记忆可以通过其他途径加以获得[18]。研究发现，人类初级运动皮质对运动观察表现出镜像活性，负责运动记忆的形成[19]。Stefan等[20]运用经颅磁刺激研究表明，观察其他个体执行简单重复性的拇指运动能够增强观察动作运动学上的特殊记忆痕迹，该发现支持了镜像神经元系统能够促进运动记忆的形成这一观点。科学家在脑卒中患者身上进行动作观察时发现，镜像脑区和其他脑区对观察的动作展现出兴奋性，有利于运动记忆的形成[21]。此外，镜像神经系统也与运动想象相关，运动想象是指在精神上预演简单或复杂的动作，而不伴随着明显的躯体运动，包括镜像神经元系统在内的区域在运动想象时兴奋，说明运动想象也涉及到镜像神经元的参与[22]。运动观察加上运动想象将大大促进运动记忆的形成。

3 展 望

镜像神经元被部分教育研究者称作“教育神经元”，说明其在学习记忆中的重要性[23]。因此，阐明人脑镜像神经系统在学习记忆中作用，将对人类的进步做出重要贡献。然而，就目前研究来看，仅仅观察到镜像神经系统在学习记忆过程中的宏观图景，其深层机制还有待进一步研究，并且还存在许多问题尚待解决，更有研究者对其在教育中的作用持批判态度[24]。仅是镜像神经系统在人脑的发现，对人类而言已经意义重大。随着其在学习记忆中机制的阐明，将对人类进步大有裨益。

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