人为干扰对江油地区马尾松人工林群落结构和物种多样性的影响

郝建锋，王德艺，唐永彬，李艳，朱云航，姚小兰，齐锦秋,3

1. 四川农业大学林学院，四川 雅安 625014；2. 水土保持与荒漠化防治重点实验室，四川 雅安 625014；3. 木材工业与家具工程重点实验室，四川 雅安 625014

人为干扰对江油地区马尾松人工林群落结构和物种多样性的影响

郝建锋1,2*，王德艺1，唐永彬1，李艳1，朱云航1，姚小兰1，齐锦秋1,3

1. 四川农业大学林学院，四川 雅安 625014；2. 水土保持与荒漠化防治重点实验室，四川 雅安 625014；3. 木材工业与家具工程重点实验室，四川 雅安 625014

物种多样性是群落功能复杂性和稳定性的重要量度指标，人为干扰对森林群落的影响可以通过群落结构和物种多样性的变化而直接显现，不同干扰强度下的森林群落结构和物种多样性特征不同。采用典型样地法，对比研究两种人为干扰强度（干扰强和弱）对江油地区的马尾松(Pinus massoniana)人工林群落的物种组成、群落结构和物种多样性的影响，采用物种丰富度指数D值、Shannon-wienner指数H值、Simpson优势度指数H′值和均匀度指数Jsw值来综合衡量群落的物种多样性水平。结果表明，（1）在总面积3200 m2的8个样地中记录到124个物种，隶属于105属56科，干扰强的群落各层次物种数均低于干扰弱的群落。（2）不同强度人为干扰下马尾松人工林的群落结构不同，干扰弱的群落径级结构呈近正态分布，在径级Ⅵ（7 cm≤d＜ 9 cm）处出现数量的峰值26株，群落结构较稳定；干扰强的群落径级结构不呈正态分布，在径级Ⅶ(13 cm≤d＜15 cm)处出现峰值43株。干扰弱和干扰强的群落高度级结构与其径级结构具有相似性，干扰弱的群落的个体主要集中在低中高度级（3≤H＜17）；干扰强的群落的个体数在各高度级分布不均匀，主要分布在中高高度级（H≥13）；干扰强的群落的个体数在各径级和高度级分布相对不均匀，群落结构趋于不稳定。（3）人为干扰对马尾松人工林群落造成负面影响，随着人为干扰强度的增加，物种丰富度指数D值、Shannon-wiener多样性指数H值、均匀度多样性指数Jsw值降低，Simpson优势度指数H′值增大，物种多样性呈下降趋势。

人为干扰；马尾松；人工林群落；群落结构；物种多样性

干扰作为引起物种多样性空间格局特殊变化的形式，是生态学研究的热点(Katovai和White，2012；Altamirano等，2010)。Pickett等把干扰定义为使生态系统、群落或物种结构遭受破坏，使基质和物理环境的有效性发生显著变化的一种离散性事件（Pickett等，1987）。干扰一般分为自然干扰和人为干扰。自然干扰指地震、火山爆发、病虫害等；人为干扰形式多样，主要包括毁林、采伐、扫除凋落物、放牧、开矿、旅游等。人为干扰对生态系统的影响远远超过了自然干扰，因为人为干扰可彻底改变原来的森林景观，改变树种之间的竞争关系、植物生长环境和群落生态功能，破坏森林现存结构和群落生态系统稳定性，引起植物群落物种多样性的变化，甚至引起生态系统的严重退化（陈利顶和傅伯杰，2000；朱教君和刘足根，2004）。因此，研究人为干扰对森林群落的影响具有极为重要的生态意义。

马尾松(Pinus massoniana)属于松科（Pinaceae）松属（Pinus），适应性强，耐干旱瘠薄，分布范围极广，主要分布在我国南方15个省区，松林面积约2×106hm2，居全国针叶林面积首位，是亚热带地区最重要的速生造林树种和用材树种，具有不可替代的生态和经济价值（葛晓改等，2014）。四川江油地区广布马尾松人工林，但其群落结构和物种多样性受放牧、樵采、收集枯落物等人为干扰的严重影响。国内外关于放牧、耕作等人为干扰对草原物

种多样性的影响的研究较为深入（鲁庆彬等，2011；陈芙蓉等，2013；周伶等，2013），但关于人为干扰对森林群落的影响研究相对缺乏；以往对马尾松林的研究主要集中在其凋落物（葛晓改等，2013；葛晓改等，2014）、土壤碳氮磷分配（崔宁洁等，2014；徐贵来等，2014）、生物量（杜虎等，2014）、病虫害（岳妍等，2013）、混交造林（林狄显，2013）等方面，而对人为干扰和物种多样性的涉足甚少。因此，研究人为干扰对马尾松人工林群落结构和物种多样性的影响对于其生态保护和经济价值的实现功能具有重要意义。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于四川省江油市境内，实验地设在雁门镇（32°11′～32°12′N，105°09′～105°10′E），海拔700～800 m，地处秦巴山系边缘、米苍山南麓、龙门山东麓和平原向若尔盖高原过渡地带，属于长江中游地区的嘉陵江水系；土壤以山地黄棕壤为主，年均温13.8～17.3 ℃，年降雨量高于1000 mm，积温2232～5567 ℃，无霜期250～350 d，气候温暖湿润。研究区树种的种植时间较统一，但由于种植时打扫迹地不彻底导致林分内有其他杂木树种，但仍以马尾松人工林群落为主，属于人工纯林，树龄为25 a左右，为近成熟林。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与调查

在充分踏查的基础上，根据林分郁闭度（杨梅等，2009）设置2种受不同强度人为干扰的样地：①干扰强：遭受反复人为破坏，放牧、砍伐、收集枯落物等人为活动频繁，郁闭度0.5～0.7；②干扰弱：人为干扰轻微，偶有人进入林内收集枯落物，郁闭度0.7～0.9。在调查实验地内运用典型样地法先筛选出受干扰强、弱的样地，再在2种类型样地中采用随机取样法分别设置4个20 m×20 m样地，样地面积总计3200 m2(根据实地情况可调整为10 m×40 m)。采用对角线取样法在每个样地内设置4个10 m×10 m乔木样方，6个5 m×5 m灌木样方，12个 1 m×1 m草本样方，乔木层、灌木层、草本层样方总数分别为32个、48个、96个。各样地基本情况见表1。

测定和统计内容有：（1）乔木层：测定高度≥3 m的所有植株，记录其种类、胸径、高度和冠幅；（2）灌木层：测定所有高度＜3 m的木本个体，包括乔木幼苗和幼树，记录其种类、株数（丛数）、高度和冠幅；（3）草本层：统计包括草质藤本和蕨类植物，但大型木质藤本按胸径大小分别计入乔木层、灌木层，记录其种类、株数（丛数）、高度和盖度。

1.2.2 群落结构划分

依据孟祥楠（孟祥楠等，2012）等对乔木树种胸径的划分方法，测定马尾松人工林群落乔木层中高度大于3 m的马尾松个体的胸径和高度。将其胸径分为12个径级（Diameter class），每2 cm为一个径级，胸径3 cm以下为径级Ⅰ，3～5 cm为径级Ⅱ，以此类推，胸径23 cm及以上为径级Ⅻ，统计受不同强度人为干扰群落乔木层中马尾松各径级的个体数，并绘制径级结构图；乔木个体的高度分为11个高度级(Height class)，每2 m为一个高度级，高度3～5 m为高度级Ⅰ，高度23 m及以上为高度级Ⅺ，统计受不同强度人为干扰群落乔木层中马尾松各高度级的个体数，并绘制高度级结构图。

1.2.3 物种多样性测度

根据样地中不同物种的相对多度、相对显著度（相对盖度）和相对频度，计算各样地中各物种的重要值(Important Value，IV)，并在此基础上计算物种多样性指数。本文采用物种丰富度指数D、Shannon-Wiener指数H、Simpson指数H′、Pielou均匀度指数Jsw来综合评价楠木次生林群落的物种多样性。公式如下：

重要值：乔木层：IV=(相对多度+相对显著度+相对频度)/3

灌木层、草本层：IV=(相对多度+相对盖度+相对频度)/3

表1 八样地基本情况Table 1 Characteristics of eight plots of Pinus massoniana community

图1 不同人为干扰下群落乔木层径级和高度级结构Fig.1 The diameter class and height class in tree layer of Pinus massoniana community under different level of disturbance

上式中，Pi为第i种的个体数ni占所有种个体总数n的比例，ni为第i种的个体数，n为所有种的个体总数，即Pi=ni/n；i=1，2，3，……S，S为物种数。

2 结果与分析

2.1 不同强度人为干扰对马尾松人工林群落结构的影响

2.1.1 群落径级结构

植物群落的径级结构是最基本的林分结构，是植物生长与环境关系的综合反映，是评价植物群落受干扰程度、稳定性、生长发育状况、预测林分结构发展的重要指标。从图1可以看出，干扰强和干扰弱的群落呈现出不同的径级结构，干扰弱的群落径级结构呈近正态分布，在径级Ⅵ(7≤DBH＜9)出现峰值26株，并向两侧呈递减趋势，个体数在各径级分布较均匀，波动较小，群落结构趋于稳定；干扰强的群落径级结构不呈正态分布，在径级Ⅶ(13≤DBH＜15)出现峰值43株，个体数在各径级分布不均匀，波动较大，随着径级的升高，个体数大致呈降低-增加-降低的趋势，群落结构趋于不稳定。

2.1.2 群落高度级结构

植物群落高度级结构不仅能反映群落垂直结构的物种组成性状，还能体现出垂直空间层次上的物种多样性和动态性，定量分析和评价植物群落高度级结构有助于掌握群落结构的复杂性、发展阶段和稳定程度。从图1可以看出，不同人为干扰强度对马尾松人工林群落乔木层的高度级结构的影响差异明显。干扰弱和干扰强的群落高度级结构与径级结构具有相似性，各高度级分布不均匀，呈非正态或近正态分布；干扰弱的群落在高度级Ⅱ（5≤H＜7）和高度级Ⅵ（9≤H＜11）处出现两个峰值；干扰强的群落在高度级Ⅲ（7≤H＜9）和高度级Ⅵ（9≤H＜11）处出现两个峰值，中高高度级（H≥13）的个体数较多，低高度级（H＜13）的个体数相对较少，群落结构不稳定。与干扰强的群落对比可见，干扰弱的群落的个体数的波动性较小，且主要集中在低中高度级（3≤H＜17），而高高度级（H≥17）的个体较少，说明干扰弱的群落具有潜在的正向演替能力，如果加以合理引导，可实现自然更新。

图2 不同人为干扰下群落物种组成Fig.2 The species composition of eight plots under different level of disturbance

2.2 不同强度人为干扰对马尾松人工林群落物种组成的影响

2.2.1 分类组成分析

在调查的总面积为3200 m2的8个样地176个多层次样方中，分别统计受人为干扰影响强、弱的马尾松人工林群落的植物组成情况(图2)。共记录到124个植物物种，隶属105属56科，菊科（Compositae）、蔷薇科（Rosaceae）、忍冬科

（Caprifoliaceae）、山茶科（Theaceae）等分布的物种数较多，其中属菊科和蔷薇科的物种数分别多达13种和9种。干扰强的群落各层次物种数均低于干扰弱的群落，在干扰强的群落中植物的分布情况为：乔木层4科4属4种，灌木层30科38属42种，草本层21科38属41种；在干扰弱的群落中的植物分布情况为：乔木层9科10属10种，灌木层29科43属48种，草本层25科38属43种。

2.2.2 重要值指标分析

重要值是反映群落中不同物种重要性的指标，对重要值的分析可找出群落中的主要优势树种。受不同强度人为干扰的马尾松人工林群落各层次物种组成和优势种的数量具有差异性。

表2表明，受不同强度人为干扰的马尾松人工林群落的乔木层物种组成单一，在受干扰弱的群落乔木层中，有马尾松、油桐（Vernicia fordii）、柏木（Cupressus funebris）、枫香树（Liquidambar formosana）等10种；在干扰强的群落中，物种数明显低于干扰弱的群落，仅有马尾松、杉木（Cunninghamia lanceolata）、油桐和侧柏（Platycladus orientalis）4种；在干扰弱和强的群落中，马尾松的重要值分别为0.6559和0.7030，处于显著优势地位，占据了群落大部分生境空间。

表3表明，在干扰弱的群落中，灌木层优势种有马尾松、铁仔(Myrsine africana)、金丝桃(Hypericum monogynum)等15种；在干扰强的群落中，灌木层优势种有铁仔、马尾松、三叶海棠(Malus sieboldii)等12种，低于干扰弱的群落，可能是其上层乔木树种组分过于单一、群落环境不稳定所致；干扰弱和强的群落的灌木层都存在大量马尾松幼树幼苗，说明马尾松人工林群落具有潜在的自然更新能力。

表2 马尾松人工林群落乔木层物种的重要值Table 2 IV of species in tree layer of Pinus massoniana community

表4表明，在干扰弱的群落中，草本层优势种有接骨草（Sambucus chinensis）、酸模叶蓼（Polygonum lapathifolium）、茜草（Rubia cordifolia）等14种，在干扰强的群落中，草本层优势种有三叶鼠尾草（Salvia trijuga）、假贝母（Bolbostemma paniculatum）、金毛狗（Cibotium barometz）等13种，与干扰轻的群落仅有3个相同的优势种，这说明不同强度人为干扰对草本层物种组成的影响显著，仅有一些耐受性强的物种，如金毛狗、野艾蒿（Artemisia lavandulaefolia）、车前（Plantago asiatica）等能在干扰强的群落中存活。

2.3 不同强度人为干扰对马尾松人工林群落物种多样性

本文采用丰富度指数、Shannon-wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数综合度量马尾松人工林群落的物种多样性水平（表5）。物种丰富度指数D值反映的是一个群落中物种种数的多寡，Shannon-wiener多样性指数H值表示群落中物种的多样性程度；Simpson优势度指数H′值表示该群落物种的不定性；均匀度指数Jsw值反映的是物种种数的变化和种群个体分布格局的变化，它受到H值和D值的共同作用，一般而言，H值和D值越大，Jsw越大。从表5可以看出，干扰弱的群落各层次的D值大于干扰强的群落，灌木层的D值最大，草本层次之，乔木层的D值最小；人为干扰强的群落各层次的H值均小于干扰弱的群落，这与总体上的S值的变化趋势具有一致性；干扰强的群落的乔木层H′值大于干扰弱的群落，这是因为马尾松在干扰强的群落中占据显著优势地位，不同物种之间的个体数差异大；总体上看，人为干扰强的群落的Jsw值小于干扰弱的群落，反映物种在干扰弱的群落中分布较均匀，随着人为干扰

强度的增加，物种在生境中的分布趋于不均匀。

由上述结果可知：人为干扰对马尾松人工林群落造成负面影响，随着人为干扰强度的增加，物种丰富度指数D值、Shannon-wiener多样性指数H值、均匀度多样性指数Jsw值降低，Simpson优势度指数H′值增大，物种多样性呈下降趋势。在干扰弱的群落中，群落结构较稳定，生态环境良好，所以其各层次物种丰富度和多样性较高，物种在群落生境中的分布比较均匀。在干扰强的群落中，马尾松在乔木层中处于绝对优势地位，抑制了其他树种的生长，物种分布的集中度高，因此D值、H值和Jsw值均较低，物种多样性水平显著下降。

表3 马尾松人工林群落灌木层物种的重要值Table 3 IV of species in shrub layer of Pinus massoniana community

3 讨论与结论

3.1 讨论

群落结构是群落中植物与植物、植物与环境间相互关系的标志，是评价植物群落受干扰程度、稳定性、生长发育状况、预测林分结构发展的重要指标，可反映群落垂直空间层次上的多样性（张首军等，2012；常云妮等，2013；Nagaike等，2003）。喻武等（2013）研究发现植物群落层次物种多样性反映了植物的立体结构和群落中乔灌草的组合状况，良好的群落层次结构有利于形成稳定的群落环境。因此，群落结构和物种多样性可作为人工林经营中重要的量度指标。本研究中不同强度人为干扰下马尾松人工林的群落结构和物种多样性水平不同，受干扰强的群落结构趋于不稳定，物种多样性水平降低。在马尾松人工林的经营过程中，应合理控制人为干扰强度，维持其多样性和稳定性，促进林分结构的优化，实现群落的良性演替。

30年来，随着中国退耕还林工程、长江流域防护林体系建设工程等一系列重点林业工程的实施，中国人工林面积已接近全球人工林面积的3成（杜虎等，2014），但人工林的可持续性问题却令人堪忧，中国现有人工林已占据了大部分荒山荒地优越的宜林地段，未来的人工林在数量和立地质量上的发展潜力甚为有限，且人工林地力衰退严重（国家林业局森林资源管理司，2010）。林青天（2012）研究发现相对于马尾松、杉木、木荷纯林，这3个树种的混交林生长快，郁闭早，易成材，能大大提高林分生产力和防止地力衰退；王良衍等（2013）采用3种地带性常绿阔叶树种对马尾松纯林进行混交造林发现此造林方法是进行低质防护林改造的行之有效的方法；林显狄（林显狄，2013）通过研究不同阔叶树种和马尾松混交造林发现，混交林有利于林木生长，能提高群落的生物量、多样性和稳定性。因此，笔者认为在江油地区的马尾松人工纯林中，可利用油桐、枫香树、铁仔、金丝桃等乡土树种进行混交造林，营造林相丰富、层次结构稳定、

物种丰富度高的混交林，从而实现林业的可持续经营。关于人工混交林的适宜混交方式、混交比例、混交密度、种间关系变化规律等一系列经营技术还有待进一步研究。

表4 马尾松人工林群落草木层物种的重要值Table 4 IV of species in herb layer of Pinus massoniana community

表5 不同强度人为干扰下马尾松人工林群落的物种多样性指数Table 5 Species diversity of Pinus massoniana community under different level of disturbance

3.2 结论

不同强度人为干扰下马尾松人工林群落结构不同，干扰强的群落径级和高度级结构不呈正态分布，各径级和各高度级分布不均匀，波动性大，主要分布在中高高度级（H≥13 m），群落结构趋于不稳定；干扰弱的群落径级结构呈近正态分布，马尾松各径级分布均匀，且多分布于低中高度级（3 m≤H＜17 m），幼树较多，说明马尾松人工林群落在合理经营下可实现自然更新。

不同强度人为干扰下马尾松人工林群落物种组成和优势种不同，在干扰强的群落中乔、灌、草各层次的物种数分别为4种、42种、41种，在干扰弱的群落则为10种、48种、43种；干扰强的群落各层次的物种数均低于干扰弱的群落，物种组成相对单一。马尾松在干扰弱和强的群落乔木层中的重要值分别为0.6559和0.7030，灌木层中的重要值分别为0.1634和0.1074，马尾松在群落生境中占据了大部分空间，抑制了其他物种的生长。乔木层的油桐和灌木层的铁仔的重要值位居其次，这是人为干扰具有选择性的表现。油桐是我国四大木本油料植物之一，而铁仔是名贵的药用植物，因此受到较好的人为保护。

人为干扰对马尾松人工林的物种多样性水平产生负面影响，随着人为干扰的增强，群落各层次物种丰富度D值、Shannon-wiener多样性指数H值和Pielou均匀度指数Jsw值降低，物种数量减少且分布趋于不均匀；乔木层物种组成极为单一，造成群落环境质量和稳定性的下降，其下层灌木和草本均受到影响，因此受干扰强的群落各层次的物种多样性降低。

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Effects of human disturbance on species diversity of Pinus massoniana plantation in Jiangyou district, Sichuan province

HAO Jianfeng1,2*, WANG Deyi1, TANG Yongbin1, LI Yan1, ZHU Yunhang1, YAO Xiaolan1, QI Jinqiu1,3
1. College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Ya'an 625014, China；2. Soil and Water Conservation, Desertification Combating of MOE, Sichuan Provincial Colleges and Universities Key Laboratory, Ya'an 625014, China；3. Wood Industry and Furniture Engineering, Sichuan Provincial Colleges and Universities Key Laboratory, Ya'an 625014, China.

Over the last century, human disturbance plays an important role in the change of global climate and environment and consequently, the loss of global species diversity. Unsustainable use of forest resources is causing dramatic changes in the forest communities and poses a serious threat to biodiversity worldwide. Plant species diversity is an index reflecting the complexity and stability of forest community function. The effect of human disturbance on forest community can be directly reflected by the change of community structure and diversity. We hypothesize that community structure and plant species diversity varies with the different densities of human disturbance. In order to investigate the influences of different disturbances (slight disturbance and severe disturbance) on the characteristics of species composition and diversity of Pinus massoniana plantation in Jiangyou district, Sichuan Province, a field investigation was conducted. The species richness index D, Shannon-wienner index H, Simpson index H′, Pielou index Jsware adopted to evaluate the level of species diversity in Pinus massoniana community. The results were as following, (1) 124 species, belonging to 56 families and 105 genera were found in 8 plots with a total area of 3200 m2. The number of species in different layer decreased with the increase of disturbance intensity. (2) In terms of the community structure, different densities of human disturbance leads to different community structure. The diameter class was normally distributed with severe disturbance and the peak value 26 was found in diameter class Ⅵ（7 cm≤DBH＜9 cm）. The diameter class was not normally distributed with slight disturbance and the peak value 43 was found in diameter class Ⅶ(13 cm≤DBH＜15 cm). The height class was similar to the diameter class under both slight and severe disturbance. Individuals under slight disturbance were mainly distributed in small and medium height class (3≤H＜17), and individuals under severe disturbance were mainly distributed in medium and high height class（H≥13）. As presented, the distribution of individuals under severe disturbance was relatively not even among different diameter and height classes and the low vertical diversity and instability of community structure were reflected. (3) Influenced by human disturbance, the richness index D, Shannon-wienner index H and Pielou index Jswdecreased and the Simpson index H′ increased with the increase of disturbance intensity, and a negative relation between human disturbance and species diversity was dedicated.

human disturbance; Pinus massoniana; species diversity; community structure; important value

S718.5

A

1674-5906（2014）05-0729-07

国家自然科学基金项目(31370628)；国家“十二五”科技支撑计划项目(2011BAC09B05)；四川农业大学双支计划博士专项基金项目(00370401)

郝建锋（1972年生），男（蒙古族），博士，主要从事生态学研究。E-mail: haojf2005@yahoo.com。*通讯作者

2014-02-02

郝建锋，王德艺，唐永彬，李艳，朱云航，姚小兰，齐锦秋. 人为干扰对江油地区马尾松人工林群落结构和物种多样性的影响[J]. 生态环境学报, 2014, 23(5): 729-735.

HAO Jianfeng, WANG Deyi, TANG Yongbin, LI Yan, ZHU Yunhang, YAO Xiaolan, QI Jinqiu. Effects of human disturbance on species diversity of Pinus massoniana plantation in Jiangyou district, Sichuan province [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(5): 729-735.