奥陶纪的叠层石何处安家

蒋丽平 梁宇

进化历程

奥陶纪的叠层石何处安家

蒋丽平 梁宇

在北京天安门广场西侧的人民大会堂门前的巨大立柱包裹着红色的石灰岩，如果你走近细看，就会发现其表面布满了层层叠加的细纹，这就是产于蓟县元古代地层中的叠层石。叠层石是地球上最原始的生命活动记录载体之一，最早期的叠层石起源可追溯到非洲南部的布拉瓦约白云岩（Bulawayo Dolomite），距今已有28亿年了。叠层石，顾名思义，就是大量的蓝菌藻丝状体通过自身矿化作用和夜伏昼立式的生长粘结微细的碳酸钙颗粒形成细纹层，亿万个细纹层叠加成的各种柱体，致密坚硬，花纹美观，是一种良好建筑材料。叠层石属于一种特殊生物礁群落，它的意义非凡，经历了十多亿年漫长的演化过程，这些蓝菌藻类通过光合作用逐渐改善原始地球水圈和大气圈的化学条件，为元古代后期真核生物的起源提供了优化的环境背景。叠层石的生长韵律还能记录地球自转-公转周期的变化，在元古代每年有400多天。叠层石在元古代盛极一时，但在现代海洋中的分布范围已经非常局限了，以澳大利亚大堡礁鲨鱼湾潮间带和巴哈马浅海区的叠层石最为著名。

显生宇初寒武纪开始，诸如布尔吉斯动物群、澄江生物群和凯里生物群等赋存于页岩中的特异埋葬化石库发现，标志着高等的后生动物“帝王将相”、“才子佳人”进入了地球高级生命演化的新阶段。但我们在寒武纪浅海灰岩地层中通常看到藻类会形成大量的生物礁，叠层石就是其中的类型之一，相伴生保存的是三叶虫化石，似乎可以说浅海灰岩沉积区的动物世界里唱主角的仍然是三叶虫。

奥陶纪开始，动物进入了一个大辐射时期，特别是底栖类型的、具有抗浪能力的动物格架造礁开始崛起后形成了更复杂的生态系统，诸如叠层石群落中的蓝菌藻类处于生态系统的“草根阶层”，是许多动物的摄食来源之一，从这一生态学角度看，大量动物，特别是喜欢钻孔、啃食的动物的存在对叠层石的生长是极为不利的。处于这种更复杂生态系统中的叠层石命运如何？我们可以在华南扬子陆表海区看到一个有趣的现象，那就是它们把广阔的远岸浅海区这一最优生态空间让位于后生动物，换句话说，它们被后生动物排挤到了近岸区和台地边缘。

贵州贵阳乌当区奥陶纪最早期是潮坪环境，沉积的灰岩和白云岩地层叫桐梓组，化石类型十分单调，其中夹有1米来厚的叠层石，这些叠层石长成略微上拱的小柱状，宽10cm左右（图1）。奥陶纪大部分时间是全球海洋水温极度温暖时期，特别在近岸区海水处于强烈蒸发、盐度浓缩的状态，导致这些叠层石中原始的碳酸钙中的钙离子多被富含镁离子的海水交代成白云石颗粒，我们几乎看不到有后生动物化石与之伴生。可以想象当时这里是动物不愿选择为栖居地的恶劣环境，而这里叠层石中的原核蓝菌藻类比后生动物具有更强的耐受性，能适应盐度异常、水温偏高的潮坪带，也因为没有动物啃食作用而得以保存下来。

图1 贵阳乌当桐梓组的白云岩化叠层石

湖北西部三峡地区是奥陶纪地层研究的经典地区。奥陶纪早期大致与桐梓组同时代的地层就是分乡组灰岩，它形成于扬子地台的远岸区，这里的海水深度、温度适中，正常的浅海区提供了奥陶纪生物大辐射优越的背景条件，非常适合于大量后生动物繁衍，三叶虫、腕足动物、海百合在岩石中密集，特别是世界上目前发现最早苔藓虫（图2）和瓶筐石（可能属于海绵的一种，现已灭绝）（图3）构建了大量的生物礁，礁灰岩含少量的核形石、藻凝块岩，小的礁体宽、高在1m以内，而大者可达数米。从大量伴生以碎片方式保存的三叶虫、腕足类化石来看，这里处于波浪频繁扰动区，海水处于盐度正常、频繁充氧的状态，这是海绵和苔藓虫等后生动物能形成类似现代珊瑚礁抗浪格架的重要条件。

图2 宜昌黄花场分乡组的苔藓虫礁

有趣的是在与贵阳乌当远隔千里的皖南石台又可以追溯到同期的叠层石，奥陶纪时，这里地处扬子地台东南边缘区，基底下沉快，沉积空间大，水体偏深一些。在石台县中学操场边出露的仑山组灰岩中产出的叠层石规模比贵阳乌当的更庞大，有20余米厚（图4），单个叠层石柱子可达数米高，半米宽，有的叠层石开始还长成平缓的丘状，向上则分离成几个单独的柱体，纹层顶端有的呈尖锥状，柱子间多充填灰泥（图4）。露头上除了能找到零星的几个鹦鹉螺化石外，其它的后生动物难觅其踪。鹦鹉螺类是肉食性动物，不会对这些蓝菌藻构成啃食威胁，当然，有些蠕虫类的生物会附生在叠层石上进行钻孔，使叠层石的纹层遭受一定程度的破坏。叠层石群落中的蓝菌藻类属喜光生长的群落，有时要通过保持纵向生长优势以获取更强的阳光来维系光合作用，这和现代热带雨林中丛林下部的植被要尽量向上生长以得到更强的光源相仿。这里的后生动物稀少，可能的原因是与台地边缘邻近的斜坡带不断有缺氧水团上涌有关，而这种富营养的水体可能会窒息某些海洋动物，但却不时给叠层石中的蓝菌藻类提供了“化肥”，维系它们营养条件好且趋光生长的条件，自然会比乌当的近岸区叠层石体量要大很多。

图3 宜昌黄花场分乡组的瓶筐石礁

自然界海洋生物圈中的生态空间竞争是无处不在的。元古代和寒武纪是叠层石的黄金时代，它们遍布浅海灰岩沉积区；但到了奥陶纪生物大辐射开始时，海绵、苔藓虫在远岸浅水区与其它后生动物一起形成了更为复杂的生物礁，而处于生态系统低端的叠层石群落没有主动竞争的优势，只能被排斥到近岸区或台地边缘区盐度、温度多少存在着异常、后生动物不感兴趣的局限地带。在那里，蓝菌藻类以其对深度、盐度、温度的广适性而保持旺盛的生命力。从奥陶纪以后以生动物大辐射为标志的生物演化新阶段开始，叠层石失去了在广袤浅海区的生长优势，它们采取了“此处不留爷，自有留爷处”的生态域选择，尽量“逃避”与后生动物竞争的海区，这也反映出生物—环境协同演化的自然规律。

图4 皖南石台仑山组的叠层石