轮藻

李莎 王启飞 万晓樵

轮藻

李莎 王启飞 万晓樵

轮藻（charophyte）是水生藻类，因其“叶（leave）”轮生于“茎（stem）”上，而名轮藻。轮藻是真核藻类中较为特殊的一个类群，远观之，它们似乎具有“根(rhizome)、茎、叶”的分化，仔细观察后，我们便会发现这些“根、茎、叶”实际上均由简单管状细胞所组成，因此轮藻是一种原植体。轮藻的生殖器官与其他真核藻类大不相同，不仅为多细胞结构，而且还有多个不育细胞构成的壁和其他结构。雄性器官称为藏精器(antherridium)，雌性器官称为藏卵器（oogonium）。在生活史中，植物体为单倍体，二倍体时期十分短暂，仅存于合子形成后的一段时间。

生态——轮藻分布广泛，在清澈、透明的稻田、沼泽、池塘和湖泊的水底中常能大片生长。轮藻通常生活在0.5-3m的水中，在1-7m的深度之内能够很好的生长。对于轮藻的生长而言，光线是一个重要的因素，如果水体十分清澈，轮藻的生存深度可以很大，例如在加拿大的Tahoe湖中生长深度可达65米，在瑞典的Vatten湖中深度可达40米。过去的研究认为轮藻不能生活在富营养化的水体中，而现在的研究表明，只要水体的富营养化没有影响到水体的透明度时，轮藻依然可以生活在此类水中，而随着富营养化的程度升高，水体的透明度下降时，轮藻就会逐渐地消失。总地来说，深度和光线对轮藻的生长主要有以下影响：强光产生矮化、坚实的枝体，弱光则产生细长而铺散的枝体；水浅产生较多的受精卵，水深则产生较少的藏卵器；光照长易成熟，水体的干涸似乎加速藏卵器的发育。

轮藻

藏卵器

温度、盐度和PH值——大多数现生轮藻的属种分布都是受温度控制的，而一些世界性分布的轮藻可以生活在不同的纬度、海拔和深度，有些甚至可以忍受冰冻的环境。轮藻大多居于淡水，也有一些属种能生活于半咸水或只生活于半咸水中。一些特殊类型最高可忍受正常海水2倍（约70‰）的盐度。轮藻适于生活在pH值为5.2-9.8之间的水体中，而大多生活在pH值约为8.3的碱性水体中。在此等水体中，含有较多的重碳酸钙，当轮藻进行光合作用时，其中的二氧化碳为植物体利用，碳酸钙则沉淀在植物体表面，轮藻植物的钙化是其保存为化石的重要条件。

传播与敌害——轮藻的全部属种均为有性生殖，而且是卵式生殖，一株轮藻可以生产多于100颗的受精卵，受精的时间一般发生在夏季，受精作用可以在一周内完成。合子的休眠期可以很长，经过数年还有萌发能力，受精卵以脂肪和淀粉作为食物贮藏。轮藻一般依靠水流、风和鸟类作为传播媒介。在经历水体的干涸和鸟类的消化之后，受精卵似乎更容易萌发。轮藻的竞争对手主要来自于高等植物，因为高等植物会与其竞争阳光和空间，因而在含有丰富高等植物化石的层位中，往往找不到轮藻化石。轮藻还是硅藻、软体动物、鱼和鸟类的食物来源，是食物链中不可或缺的一个环节。

群落——轮藻通常是一个新环境的开拓者，例如在新挖的池塘或湖泊恢复的初期，轮藻通常是第一个占领者；轮藻植物具有聚生的特征，排他性很强，通常密集成块地形成水下草地，而很少与其他植物混杂在一起。由于轮藻类依靠假根作为吸收营养物质的主要器官，水质基底对它来说非常重要，轮藻通常生长在松厚的泥土之上。当然，它也可以依靠茎部从水中吸收营养，这也是它在与高等植物竞争方面的一个优势。

应用——研究发现轮藻可以释放对蚊幼有害的物质，在它生活的水域中几乎没有蚊子的幼虫，因此它可以成为一种有效的灭蚊剂；此外，用晒干后白色的轮藻进行泥浴还可以祛除疾病，目前实验室中已经制造出轮藻香皂；轮藻还可以向水体中释放大量的氧气，本身也可以作为鱼类的饵料，因此，轮藻在水体污染治理和渔业发展等方面也发挥着重要作用。

化石——通常我们所说的轮藻化石是指其藏卵器（gyrogonite）钙化所形成的化石，一般保存于陆相（河流相、湖泊相）地层之中，常与介形类、腹足类、双壳类及鱼类化石伴生。根据现生轮藻的生态特征，原地埋藏的轮藻化石可以为我们提供以下几方面的古环境信息：水动力条件弱，如静水或缓流水；水体较浅，如泛滥平原，曲流河和浅湖，滨湖环境往往不利于轮藻的生存和化石的保存，因为这种水体比较动荡，介质能量高，即使发现轮藻化石，也很有可能是异地搬运的产物；水体富含重碳酸盐，PH值偏碱性，因为酸性环境不利于藏卵器的钙化和保存。轮藻在陆相地层划分中占有重要地位,例如在松辽盆地“松科1井”中，轮藻化石在白垩纪-古近纪界线附近异常丰富，为该界线的划分提供了依据。此外，轮藻在研究陆地植物的起源方面也占有重要的地位，分子学的证据表明轮藻与陆地植物的亲缘关系最近，可能来源于一个共同的祖先，因此如果能够发现最早的轮藻，那么我们就有机会探讨植物演化中缺失的一节。目前，最早的轮藻化石发现于志留纪晚期(4.2亿年前)，而分子学的证据表明轮藻与陆地植物的分化发生在4.7亿年前,那么最早的轮藻化石究竟在哪里呢？