叠层石形态的主控因素—微生物席

陈梅，肖传桃，李艺斌，程俊



叠层石形态的主控因素—微生物席

陈梅，肖传桃，李艺斌，程俊

（长江大学地球科学学院，武汉 430100）

许多学者利用叠层石的形态来判断所处的环境，但其形态并不仅仅受环境的影响。单一由叠层石形态推测环境不具有合理性，即使结合伴生沉积构造等来共同推测，叠层石在其中也没有发挥主要作用。当前讨论较多的影响叠层石形态的2个主要因素，即环境和微生物群落，经研究发现，环境控制微生物群落的成分，两者不属于并列关系，而是包含关系。微生物群落又决定了微生物席的类型，微生物席同时也会受到环境的改造，因此认为微生物席才是叠层石形态的主控因素。

叠层石形态；环境；微生物群落；微生物席；主控因素

叠层石是一种生物沉积构造，不仅作为沉积构造可以用于识别环境，另一方面，作为一种生物成因的构造类型，对地层学和生物学也具有重要的意义。许多学者在研究叠层石的环境意义时，较多应用了叠层石的形态学特征来判断环境[1-4]。但叠层石的形态不仅受环境的影响，主要还受到构成叠层石的微生物群落的控制。所以，仅由叠层石的形态直接推测环境并不具有可靠性。即使应用了其它一些沉积构造，如伴生的石盐假晶、波痕等来“辅助”推测环境，但这似乎脱离了叠层石本身的研究，其中叠层石以外的沉积构造才是主体，叠层石在其中并没有发挥太大作用，并不能以此说明叠层石的环境意义。

叠层石的形态在已有的研究中主要总结为以下几点结论：①从沉积构造分析，认为叠层石的形态受环境的影响[5,6]，即环境派的观点；②从古生物地层分析，认为叠层石的形态受建造叠层石的微生物类群所制约[7,8]，即古生物地层学派的观点；③从与微生物席形态的联系分析，认为叠层石礁（或生物层）和叠层石柱体的宏观特征受环境影响较大，而叠层石的细小特征，如柱状分叉、侧部装饰、层理和微构造等主要受制于微生物的进化[9]。

但是，对于叠层石柱状分叉机理、柱体边状构造、层理形态等在生物地层上具有鉴定意义的特征标志，环境学派并没有从环境意义方面做出明确的解释；古生物地层学派在探索叠层石形态学地层上的演化序列的理论基础时，大多也只是停留在经验认识上[9]。尽管如此，在前人的研究下，叠层石的理论不断深化，微生物席的研究逐渐兴起。本文在已有研究上进行总结，归纳叠层石形态的主要控制因素并进行讨论，试图寻找各控制因素本身间的联系，为从构成叠层石的微生物席推测环境提供依据。

1 叠层石形态的控制因素

叠层石形态主要与环境、微生物群落、微生物席有关，并且各影响因素之间又存在着一定的联系。微生物群落作为叠层石的组成部分，具有根源关系，对叠层石形态的影响不言而喻。微生物群落与微生物席又直接相关，此处主要总结前人在环境与叠层石形态关系方面的研究成果，分析环境与微生物席的关系，最后综合各控制因素，理清它们之间的联系，探讨其对叠层石形态的控制作用。

1.1 环境

环境变化会影响叠层石的形态已毋庸置疑。最初，叠层石形态学的研究是建立在相关领域研究成果的基础上开展的，在沉积学方面，Donaldson建立了叠层石形态的变化与原始沉积构造之间的联系（图1），包括了波痕、交错层、层间砾岩、鲕粒（中等至强烈水流）及蒸发岩假晶和干裂（暴露地表）。根据以上研究方法，Donaldson发现产锥叠层石Conophyton的地层中缺少指示波浪、强烈水流或暴露地表的沉积构造，推测其形成于潮下环境[10]。

对于上述不同一般的锥叠层石Conophyton，Hoffman依据环境与叠层石形态分异的关系，认为它可能是唯一的一个水下类型的叠层石，而贫层理的类似Conopyton的柱体可能生长在数十米甚至数百米水深的前陆架盆地。另外Hoffman认为一些其他的叠层石也可以用来指示相，并研究得出：①存在于海退旋回上部大面积分布的叠层石层指示碳酸盐内陆棚环境；②被潮汐水道隔开的大的叠层石礁指示碳酸盐陆棚外侧边缘环境；③直接沉淀而不是沉积粘附成因的叠层石指示非海相盆地和深水海相盆地环境[11]。

图1 不同形态的叠层石与相伴生构造示意图

（图中有联系的构造从左至右分别代表波痕、交错层、鲕粒、石盐和石膏假晶、干裂纹层和层内砾岩（Donaldson,1976）

上述结论主要是研究元古代叠层石分析得到的，Walter等在1992年总结提出了元古代叠层石形态横向分布序列[12]。认为锥形的叠层石和微小指状叠层石代表古环境的末端分子。锥形的叠层石可能限制在潮下带深-浅水中，较多锥形的叠层石位于盆地或斜坡环境；微小指状叠层石出现在近潮汐环境，通常发育在向上变浅的潮汐平台盖帽相，有时也发育在剥蚀面之上；其它绝大多数叠层石，则处于中间位置，出现在两个末端分子（即锥柱形叠层石和微小指状叠层石）之间，它们的形成环境范围较广，从较深潮下到潮间带礁相，从开放陆架到潟湖和潮坪。

近年来，现代叠层石的研究也不断深入，前显生宙和显生宙的层状叠层石Stratifera被认为通常形成在周期性暴露的环境[13]。

总体上，现代叠层石在垂直海岸方向上呈现了一个大致的横向变化趋势：层状叠层石位于潮上带和潮间带上部；分叉柱体、横向拉长的墙状或板状体位于潮间带中下部；锥体、棒体、拉长的墙状或板状，以及大的复杂丘状和球茎叠层石位于潮下带[14]。在中国豫西寒武系馒头组叠层石的形态学中也得到了应用[15]（图2）。

图2 豫西早中寒武统馒头组叠层石的沉积环境模式

（常玉光，2013）

以上研究结论，究其根本，主要还是依据“叠层石形态变化与原始沉积构造的关联”来进行环境的推测总结的。第一，该环境的推测并不是叠层石本身的性质，而是原始沉积构造在发挥主要作用；第二，如果只考虑环境对叠层石形态的影响，那么相同形态的叠层石的“属”、“种”在前寒武纪的任何时代任一层位都会出现，显然不符合实际[16,17]。所以，把叠层石的宏观形态直接作为环境的指示器并不合理。

1.2 微生物席

微生物席指相互缠绕的丝状微生物和球状微生物，通过自身分泌的粘液质（或称胞外聚合物）粘结成的一种席状组织。Zhang Yun和Hoffmann认为，叠层石是石化的或化石的微生物席[18]。曹瑞骥补充到，石化的微生物席仅仅代表层叠层石类，而其它类型的叠层石（如柱叠层石）是由微生物席和填充物一道组成的一种具一定几何形态的生物沉积构造体[9]。可见，微生物席是叠层石的重要组成部分，与叠层石的形态密不可分。

微生物席主要为底栖水生的静态或动态系统群落，也有陆生微生物席，它们所处环境广泛，主要产出在潮间带和潮上带，有时也出现在潮下带。微生物席的分布受到环境的限制：①潮间和潮上带微生物席的分布决定于潮汐的供水量、蒸发序列或淡水注入的化学梯度、暴露程序和排水状态等诸多因素。其分布的上限主要依赖于水的供给和暴露时间的长短。②潮下带微生物席的分布主要决定于海底地形、流速、输送沉积物的数量和动物活动的情况。其分布的下限依赖于最低限度的光照[9]。

不同的微生物席产出在不同盐度、水深和温度的栖息地（图3），同时还受到某些物理因素（如波浪、水流和干旱）的改造[21]。

图3 五种类型的微生物席与水深、温度和盐度之间的关系

（常玉光等，2013）

微生物席的形态决定了叠层石的形态，而微生物席的形态特征除了与组成微生物功能群的属种之外，还受到外界环境条件的制约[9,19]。Playford提出微生物席的宏观特征多半受环境的影响，而微观特征是受组成席的微生物组分控制[20]。他归纳了以下影响微生物席形态的三个方面：①微生物群落的性质和种的分类；②群落与某些环境的相互作用，如区域性潮汐、水流、沉积速度、光照、排水系统和氧供给等环境；③群落中的生物动力学，即原始生产速率与微生物分解之间的平衡。

微生物的行为也支撑着构造的形态差异，南极湖泊相大型锥状叠层石与其共生的小尖塔状叠层石的明显差异，说明了不同类型的叠层石与特征性的蓝细菌构成的微生物席群落之间存在着成因关联，其中的锥状叠层石主要由Phormidium生物席组成，而小塔尖状叠层石主要由Leptolyngbya生物席形成[22]，也说明了微生物群落在叠层石锥状体成形过程之中应该起着积极作用。

微生物席和微生物群落都受到环境因素的影响，那么把构成微生物席的微生物类群和环境作为叠层石的2个主要控制因素就不合逻辑。

2 叠层石形态的各控制因素间的关联

本文主张Zhang Yun 和 Hoffmann建立的微生物群落、微生物席、叠层石和环境之间的关系[18]（图4）。

图4 微生物群落、微生物席、叠层石和环境之间的关系

(Zhang Yun 和 Hoffmann , 1992)

微生物席的形态类型与组成席的属、种有关，即受微生物群落的影响，而席群落的组分又受环境的影响，微生物席本身又受到环境的制约，它们三者之间紧密联系，对叠层石形态起到控制改造的作用。在现代叠层石中，也有研究显示叠层石的纹层和形态可能与蓝藻的属种及叠层石的生长环境有关[19]。

叠层石的形态不仅受到环境的影响，更是构成它的微生物群落作用的结果。因为微生物本身就受到环境因素的影响，微生物群落和环境不是并列的关系，而是包含关系，所以仅仅根据叠层石形态来推测其所处环境是不合理的。根据上述微生物群落与微生物席的紧密联系，可以总结为微生物席是叠层石形态的主控因素。实际上，以上结论在相关研究中也得到了验证，如曹瑞骥等在讨论锥叠层石群（Conophyton）形态发生时，认为Conophyton叠层石的形态发生和发育可能取决于开端微生物席的造型和继承微生物席生长的连续性[8]。

3 讨论

1）微生物席不仅可以用于沉积环境的识别，而且可能提供区域地层对比的标志。有研究表明，含有不同类型的微生物席的碳酸盐岩，其中的稀土元素和某些稀少元素（如La,Ce,Mn,Ba）含量具有显著差异，可能与建造微生物席种类的不同和沉积环境的差别有关[23]。

2）以上分析只考虑了影响叠层石形态的2个主要因素：环境因素和微生物群落因素。Pratt曾提出过叠层石的形态是复杂的物理和生物相互作用的结果[24]，可见以上结论具有局限性。可根据研究区实际情况，对各个有利条件进行综合分析，还可进行同位素、磁化率、粒度、地球化学元素、孢粉和生物化石等的分析研究[25]。叠层石的某些微观构造也对环境分析起到一定的作用[9]。

3）也有人认为叠层石的形态或许是伪装的，非生物成因的构造可能模拟了生物成因的叠层石，有数字模拟的结果表明叠层石形态的发生可以运用简单法则来模拟[26]。

由于叠层石形态学的相关理论应用尚不成熟，建议在研究叠层石的环境意义时应综合各个方面进行分析佐证，不可简单地根据单一因素直接进行环境的推测。

4 结论

本文通过总结叠层石形态与环境的关系，分析环境对微生物席的影响，并将叠层石形态的主要影响因素建立起联系，得出以下几点结论：

1）当前讨论的影响叠层石形态的两大因素，即环境因素和微生物群落因素，这两者并不是并列关系，它们本身既有联系——环境控制微生物群落的成分，属于包含关系；

2）叠层石形态不仅仅受环境因素影响，仅由叠层石形态推测所处环境不具有合理性，微生物群落也是重要的控制因素。根据它们与微生物席的关系，即微生物群落形成微生物席，环境改造微生物席，认为微生物席才是叠层石形态的主控因素；

3）用相伴生的沉积构造来推测环境，并没有在讨论叠层石的环境意义，其属于沉积学研究范围。由于相关研究没有成熟，应用叠层石来推测环境在其中并没有起到主要作用。

根据以上结论，认为在应用叠层石的环境意义时，应从构成叠层石的微生物出发，首先研究微生物群落特征，考虑环境对其影响，再综合分析环境和微生物群落控制下的微生物席特征，最后进行环境的推测。同时对相伴生的沉积构造等方面，运用沉积学方法对推测的环境进行综合验证。

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Microbial Mat as Main Control Factor of Stromatolite Form

CHEN Mei XIAO Chuan-tao LI Yi-bin CHENG Jun

(College of Earth Science, Yangtze University, Wuhan 430100)

Stromatolite form is dependent upon many factors and not only influenced by environment, so it is not reasonable to speculate about the environment singly based on stromatolite form. The two main factors that affect the morphology of stromatolite are environment and microbial communities. Microbial community determines the type of microbial mat. And microbial mat will also be modified by the environment at the same time. This paper considers the microbial mat to be the dominant controlling factor of the stromatolite form.

stromatolite form; environment; microbial community; microbial mat; master control factor

P520

A

1006-0995（2017）03-0359-04

10.3969/j.issn.1006-0995.2017.03.002

2017-02-19

国家自然科学基金项目（编号：41572322）和长江大学大学生创新创业训练计划项目（编号：2016013）联合资助

陈梅（1995-），女，湖北随州人，本科在读，专业：地质学

李艺斌（1958-），男，副教授，研究方向：地层学及沉积学，E-mail：leeybin@163.com