蛋清蛋白质凝胶化机理的研究进展

陈彰毅，赵 燕，*，涂勇刚，李建科，罗序英，王俊杰，邓文辉

（1.南昌大学食品科学与技术国家重点实验室，江西南昌330047；2.南昌大学生物质转化教育部工程研究中心，江西南昌330047；3.江西农业大学食品科学与工程学院，江西南昌330045）

蛋清蛋白质凝胶化机理的研究进展

陈彰毅1，2，赵 燕1，2，*，涂勇刚3，李建科1，2，罗序英1，2，王俊杰1，2，邓文辉1，2

（1.南昌大学食品科学与技术国家重点实验室，江西南昌330047；2.南昌大学生物质转化教育部工程研究中心，江西南昌330047；3.江西农业大学食品科学与工程学院，江西南昌330045）

蛋清蛋白质以其优异的凝胶性能广泛应用于食品加工中，而加工中不同的诱导方式和条件使其形成凝胶的类型及性能均有较大差异，凝胶化机理也有所不同。本文主要从凝胶形成诱导方式及其条件出发，着重介绍热诱导和强碱诱导下蛋清蛋白质凝胶化机理的研究进展，以期为进一步丰富和完善蛋清蛋白质凝胶化机理理论体系的研究提供参考。

蛋清蛋白质，热诱导，强碱诱导，凝胶化机理

凝胶是指在分散介质中的胶体粒子或高分子溶质形成整体构造而失去了流动性，或胶体虽含有大量液体介质但处于固化的状态，是食品中一种较为常见的形态[1]。作为食品主要成分的蛋白质，其最重要的功能特性之一就是凝胶化作用。禽蛋蛋清固形物中90%以上为蛋白质，其中富含卵白蛋白、卵转铁蛋白、卵粘蛋白、卵类粘蛋白、溶菌酶等多种蛋白质，丰富的蛋白质组成为其凝胶的形成奠定了物质基础[2]。因蛋清蛋白质优异的凝胶性能对相关食品的质构、形态、持水力、稠度和粘结性等方面皆会产生影响，所以极受国内外研究者的重视[3-5]。目前大部分研究偏重于对蛋清蛋白质的改性以提高其凝胶性能的方面；而涉及其凝胶化机理，尤其是对众多诱导方式以及不同诱导条件下形成的多种凝胶结构的形成机理，尚未有深入和系统的研究。本文将对几种主要诱导方式下蛋清蛋白质凝胶形成机理的研究进行综述，并着重阐述常见的热诱导和强碱诱导蛋清蛋白质形成机理的研究进展，以期为进一步丰富和完善蛋清蛋白质凝胶化机理理论体系的研究提供参考；对更好地应用蛋清蛋白质的凝胶性能，指导相关食品的加工具有重要意义。

1 蛋清蛋白质凝胶的形成类型和诱导方式

通常根据凝胶外形分类，蛋白质能形成凝结块（不透明）凝胶和透明凝胶两种类型[6]，这可能主要取决于预凝胶状态的蛋白质分子聚集速率和变性速率之间的关系；如果前者大于后者时，可形成随机的不透明或透明度低的凝结块凝胶，反之则形成非常有序的透明度高的凝胶网络结构[7]。

目前，按凝胶诱导方式，蛋白质凝胶主要可分为热诱导凝胶、冷冻凝胶、高压诱导凝胶、酸碱诱导凝胶、金属离子诱导凝胶及酶诱导凝胶等[8-12]，且不同的诱导方式会使蛋白质形成不同类型和功能性质各异的凝胶结构。另外，蛋白质凝胶的形成还与其本身的结构、性质以及分子间（蛋白质-蛋白质和蛋白质-溶液体系）相互作用密切相关。蛋白质浓度、pH、温度、离子强度和离子类型等外部条件及氢键、疏水作用、二硫键、静电作用、蛋白质分子量和氨基酸组成等内在因素[13]在凝胶形成过程中会影响分子间吸引力、排斥力和相互交联等作用，并决定蛋白质凝胶化的具体机制。

蛋清蛋白质在不同凝胶条件下亦能形成凝结块凝胶和透明凝胶两种不同类型的凝胶结构，例如水煮蛋的蛋白是蛋清蛋白质在加热条件下形成的乳白色不透明凝结块凝胶；而中国传统蛋制品皮蛋的蛋白却是碱处理蛋清蛋白质形成的半透明或透明状凝胶。前者是热诱导方式，主要受温度影响；后者是强碱诱导，碱浓度（或pH）则是主要影响因素。另外，压力、金属离子和酶以及它们与热诱导共同作用的方式对蛋清蛋白质的凝胶化也有相关报道，且对其凝胶性能都具有很大的影响[5，14]。由此可见，不同的诱导方式加与之结合的外部条件及具体的内在因素，是蛋清蛋白质形成凝胶类型和性能差异的关键，也是区别其凝胶化机理的关键。而且，多种方式下复杂的凝胶化过程并不能一概而论，应当结合外部条件和内在因素具体分析。

2 热诱导蛋清蛋白质凝胶化机理

2.1 内在分子机理

热诱导的蛋清蛋白质凝胶最常见、应用最为广泛，对其凝胶化作用机理的研究也相对较为丰富。许多学者将热诱导蛋清蛋白质凝胶（凝结）化机理阐述为以下过程：天然单体蛋白质→变性单体→可溶性聚集→凝胶或凝结[15]。这是根据蛋白质变性理论，即变性时蛋白质分子间氢键断裂，功能基团暴露，熵效应促使疏水相互作用加强等基础上推断而来。早先由Johnson等[16]研究报道，混合的蛋清蛋白质加热时蛋白质分子的聚集发生在明显的两个不同温度区间：在61.5～62.5℃范围内，卵转铁蛋白或其他蛋白开始变性和部分聚集；在71.0～73.0℃之间时，蛋白质分子聚集加速，形成凝结块凝胶的主体。后来，Pezennec等[17]对蛋清热凝结研究中阐明，凝胶的形成过程是蛋清中蛋白质先由天然状态转变为变性状态，通过β-折叠作用形成高相对分子质量的可溶性聚集物，然后在二硫键的作用下，预凝胶聚集物逐渐变稠，形成凝胶（gelation）或凝结（coagulation），最终形成凝胶还是凝结则取决于蛋白质展开和聚集的相对速度。并且，Vassilios等[18]发现热诱导蛋清蛋白凝胶前后SDS-PAGE条带明显变化，证明蛋白质分子发生了相互交联，出现了高分子量交联蛋白质分子。这些研究基本能印证热诱导体系下对蛋清蛋白质凝胶形成机制主体构架的推断，即先变性而后聚集。

在此推断的基础上，Mine[15]将热诱导蛋清蛋白质凝胶化过程更细致地划分为三个主要步骤：首先，加热使蛋白质变性并促使疏水效应加强，产生球状构象的蛋白质分子聚集体并导致蛋清液呈浑浊状；其次，因蛋清蛋白质中巯基与二硫键之间的交换反应，大量预凝胶状聚集体不断形成；最后，冷却阶段温度下降，单聚体和少量二聚体迅速聚集形成凝胶，并有大量氢键在聚集体之间重新生成，使凝胶弹性上升，网络结构趋于平衡。另外，在此结论前后，相继有研究报道热诱导卵白蛋白变性过程中存在“熔融球蛋白”（molten globule）的过渡态[19-20]，称这种中间态的存在可能会加速蛋白质分子的聚集作用，与其热诱导凝胶化机制密切相关[15，21]，又进一步丰富和完善了这一凝胶化机理理论。

就目前而言，一般认为热诱导蛋清蛋白质凝胶化过程如图1所示[15]。在受热状态下蛋清中蛋白质三级和四级结构遭到破坏，适度变性或完全变性；蛋白质分子从适度展开到完全展开并伴随融球态过渡，必须数量的功能基团暴露，蛋白质分子间或蛋白质与溶液分子相互作用加强；此时，疏水相互作用可能使卵白蛋白、卵转铁蛋白和溶菌酶的二级结构中α-螺旋结构减少，β-折叠结构增多，且β-折叠结构对于稳定蛋白质变性后聚集至关重要[22]。功能基团之间较强的疏水作用以及静电相互作用使得蛋白质分子发生疏水性聚集，形成凝胶网络结构；但此时分子间二硫键形式的交联对形成凝胶并不必要，只是后续对稳定凝胶网络有重要作用；且冷却阶段聚集体之间氢键重新生成使得凝胶基质更加稳定[15]。

图1 热诱导蛋清蛋白质凝胶化过程示意图Fig.1 Schematic representation of heat-induced gelation of egg white proteins

2.2 外部条件对热诱导凝胶形成的影响

在影响凝胶类型方面，有学者通过控制诱导蛋清蛋白质凝胶化的外部条件，如pH、离子强度和加热方式（两步加热），采用热诱导方式得到了透明类型的凝胶[23-24]。这可能因为受热时温度的变化，影响了蛋白质变性和聚集的相对速率；同时，pH和离子强度通过影响分子内疏水性基团和分子间静电作用，改变蛋白质分子溶解性和聚集速率，可溶性复合物缔合速度缓慢等，最终导致变性和聚集的相对速率发生变化并保持一定的平衡状态，形成了网络结构相对有序和透明类型的凝胶。

在影响凝胶性能方面，Handa等[25]通过研究不同pH对热诱导蛋清蛋白质凝胶的质构、持水力和微观结构的影响，发现碱性条件下，溶液pH越高，其形成的凝胶质构更好，网络结构更有序。此外，Croguennec等[26]研究发现不同的金属离子与pH对蛋清蛋白质凝胶性能有显著影响；pH为7时，Fe3+、Ca2+和Mg2+能影响凝胶的粘弹性和微观结构，且Fe3+最为显著；而高浓度的NaCl能降低凝胶的持水力。也有报道添加糖类和盐能导致蛋白质溶液变性温度的提高和延缓蛋白质分子聚集[18]，特别是添加结冷胶、黄原胶和阿拉伯胶会对蛋清蛋白凝胶强度产生较大的影响[27]。这些研究说明，外部条件的介入势必引起内在因素的改变，进而使蛋清蛋白质凝胶机制的具体化。

总的来说，热诱导蛋清蛋白质凝胶化机理，不论是形成凝结块还是透明凝胶，都可以概括为变性和聚集两大步骤：变性是蛋白质分子在一定程度上的展开和构象的变化；而聚集过程的分子间键合或非键合力决定形成凝胶的最终类型，后一阶段机制往往非常复杂，且不同条件参与下的凝胶化机制均要具体分析。蛋白质分子聚集组装的行为受到各种因素的影响，导致形成不同结构和功能差异的凝胶。利用现代发展的新兴技术，如激光共聚焦显微镜、傅立叶转换红外显微镜、拉曼共聚焦显微镜以及原子力显微镜等[28]，集中研究蛋白质分子聚集阶段的动力学和形成凝胶的微观结构，将能更好地补充和完善热诱导下的蛋清蛋白质凝胶化形成理论体系。

3 强碱诱导蛋清蛋白质凝胶化机理

蛋清在一定的pH条件下会发生凝固，一些学者研究了蛋清在酸、碱作用下的凝胶化现象，发现蛋清在pH2.3以下或pH12.0以上都会形成凝胶，在pH2.3～12.0之间则不发生凝胶化[29]。强酸诱导的蛋清蛋白凝胶在食品加工中很少运用，而强碱诱导的蛋清蛋白凝胶却有典型代表——皮蛋蛋白。皮蛋（松花蛋、变蛋）是中国独创的传统蛋制品，正是由强碱诱导加工而成，是讨论该方式诱导蛋清蛋白质凝胶化机理的理想对象。本课题组实验发现，皮蛋在腌制过程中蛋白凝胶pH的变化呈现先迅速升高，后逐渐下降，再缓慢回升的趋势，在第8d达到最大值，约为11.39[30]。说明皮蛋蛋白透明或半透明、富有弹性的凝胶其形成与强碱动态诱导密切相关。

为获得皮蛋良好凝胶性能，碱浓度的动态变化至关重要，而不论是传统腌制方法还是目前工业生产所用清料法，均未摆脱通过添加重金属化合物对碱的渗入进行调控。目前一般认为重金属化合物在加工初期可与强碱反应离子化，从而渗入蛋内，其中以[Pb（OH）3]-的渗透力最强；在加工后期Cu2+、Fe3+、Zn2+、Pb4+等可与蛋内蛋白质分解产生的S2-结合，生成难溶性复合物而堵塞蛋壳孔，发挥调控碱渗入蛋内速度的作用[31]。但上述重金属化合物对皮蛋凝胶品质有较大的影响，具体总结如表1[32-35]。

表1 加工方法与重金属化合物种类对皮蛋蛋白凝胶品质影响Table.1 Effect of different processing methods and heavy metal compounds on the quality of preserved egg protein gel

目前一般认为皮蛋加工过程中，因强碱诱导，皮蛋蛋白凝胶的形成经过了化清、凝固、转色、成熟四个阶段。在化清阶段，蛋清蛋白质在碱作用下完全变性，束缚水变成了自由水，粘稠蛋白变成稀的透明水样溶液，但蛋白质分子的一、二级结构尚未受到破坏。在凝固阶段，蛋白质分子在碱的作用下，二级结构开始受到破坏，氢键断开，亲水基团增加，大量自由水变为结合水，并与蛋白质分子连接呈透明凝胶体。在转色阶段，蛋白质分子一级结构发生破坏，使单个分子的分子质量下降，蛋白凝胶的弹性开始下降，同时发生美拉德反应。在成熟阶段，蛋白全部转变为褐色的半透明凝胶体，具有一定的弹性[29]。但上述对皮蛋蛋白凝胶的形成机理尚属理论推测，需要直接、充足、系统的实验数据予以支撑。本课题组对皮蛋腌制过程中未凝固之前的蛋清流变特性变化进行了监测，发现其黏度先增大，再逐渐减少[36]。表明蛋清蛋白在强碱的诱导下并未直接进入化清阶段，说明在动态强碱诱导下其凝胶的形成过程与机理可能更为复杂。

本课题组还将强碱诱导的皮蛋蛋白凝胶与蛋清热诱导凝胶的性能进行了对比，结果发现皮蛋蛋白凝胶的强度只有蛋清热诱导凝胶的50%左右，但是其弹性与凝结性却是蛋清热诱导凝胶的1.5倍。我们进一步对其微观结构进行了观察，发现碱诱导下的蛋清蛋白形成了疏松且孔洞分布较为规则的纤丝状结构，与热诱导下形成的层叠致密颗粒状凝胶结构差异明显，说明碱加工方式使皮蛋蛋白凝胶具有较为特殊的性能与组装方式。

由于皮蛋工艺与品质的独特，近年来国内外学者也开始对我国这一独创蛋制品显示出浓厚的兴趣。Ji等[37]通过研究在真空条件下皮蛋腌制前期（化清期）的化学和结构变化：发现随腌制时间增加，蛋清蛋白质中总巯基数和表面疏水力逐渐增加，而二硫键数逐渐减少；运用傅立叶红外光谱和圆二色谱技术分析皮蛋蛋白中二级结构的变化，结果表明，α-螺旋和β-转角结构的下降伴随着β-折叠和无规卷曲结构的增加；SDS-PAGE电泳对比发现真空下腌制期间前4d内与新鲜鸭蛋蛋白质种类无显著变化，但在第5d有部分蛋白质条带消失，非真空条件下第6d直至后期成熟阶段只有清晰的卵白蛋白条带。这说明强碱诱导蛋清蛋白质凝胶化前期，存在内在因素的复杂变化；包括对疏水作用、二硫键、氢键和蛋白质分子量等因素均有明显影响。Eiser等[38]从材料学的角度出发，运用扫描电镜、圆二色谱、荧光光谱等现代分析技术试图阐明皮蛋蛋白在加工过程中的物相转变，推断出皮蛋蛋白凝胶是一种非特定聚合途径形成的高度无形但结构稳定的精细链状蛋白质聚合物，并认为这种聚合物是胶体粒子通过长程静电斥力作用和短距吸引力而聚集。但上述研究尚不够深入系统，在聚集过程中哪种蛋白质参与凝胶的主导作用，其组装聚集过程与交联方式又如何等诸多问题仍未解决。

综上所述，目前对强碱诱导蛋清蛋白质凝胶化机理的研究相对薄弱，还仅限于皮蛋蛋白凝胶领域，且未形成完整的体系。后续研究可在此基础上，进一步探明强碱诱导蛋清蛋白质凝胶化过程中蛋白质分子间的相互作用，以及蛋白质凝胶网络结构的主导作用力和参与凝胶组装的关键蛋白质或多肽组分。进而从分子水平阐明强碱诱导蛋清蛋白质凝胶结构与功能的关系，更好地理解蛋白质分子组装聚集机理，完善其凝胶化机制体系，也可为皮蛋工艺改进与品质控制提供理论基础。

4 其他条件诱导蛋清蛋白质凝胶化机理

在适当的条件下，压力、金属离子参与和酶作用这三种诱导方式，也能促使蛋白质凝胶化，诱导网络结构的形成[39]。研究这三种方式诱导蛋清蛋白质凝胶化机理的文献相对较少，但对于丰富其凝胶理论的多元化和系统化具有一定的意义。

4.1 高压

蛋清蛋白质在400MPa静压力处理时会发生部分凝集，在600MPa以上加压30min会形成较硬的凝胶；特别在500～1000MPa静压力范围下，此类凝胶和热诱导方式下相比，在光泽、黏性和弹性方面更好，也更具有天然的味道[15]。Messens等[40]进一步对卵白蛋白在静压力400MPa的构象进行研究，推测其凝聚的稳定性可能是其分子中所含四个二硫键和非共价键共同维持的结果。Van等[41]在利用DTNB法对比研究热诱导（50～85℃）和压力诱导（10～60℃，100～700MPa）蛋清蛋白质中总巯基变化时发现，两者均能使巯基基团暴露并通过巯基氧化反应和SS-SH交换反应而使总含量发生明显下降；但压力条件下巯基基团更容易暴露，下降更为明显，且使蛋白质分子发生可溶性聚集程度更大。这可能是压力诱导凝胶与热诱导凝胶性能差异的主要原因。动力学研究也得出相同的结果，并发现压力诱导时温度越高，凝胶性能越与热诱导方式相似[14，42]。

4.2 金属离子

金属离子能减弱蛋白质分子间静电斥力，且随离子强度增加，静电斥力减小，促进蛋白质分子聚集；Ca2+或其他二价金属离子能在相邻多肽的特殊氨基酸残基之间形成交联，形成盐桥，强化蛋白质凝胶结构[43]。刘西海[44]在研究各种金属离子对咸蛋腌制期间蛋清蛋白质结构的影响时发现：添加金属离子，增加了蛋清蛋白质的β-折叠，分子展开而促进交联；长时间金属离子的处理可导致蛋白质分子通过疏水作用部分簇集，使其表面疏水性下降；蛋清蛋白加热后α-螺旋减少、β-折叠比例增加，同时增加蛋白质表面疏水性；金属离子通过影响蛋清蛋白结构，促进蛋白质在加热过程中随机聚集，形成凝胶网络交联度降低，结构粗糙、空洞多、网络不均匀；二价金属离子对蛋清蛋白质构象和蛋清凝胶微观结构的影响较一价离子更强。这说明金属离子在凝胶前期对蛋白质分子结构的影响非常大，并对蛋清凝胶质构特性起主导作用；但具体到某种金属离子对蛋清蛋白质凝胶化的诱导机制尚不明确。

4.3 酶

酶通过诱导蛋白质或肽链之间进行交联而使蛋白质形成凝胶。目前在食品凝胶中应用最广泛的酶是转谷酰胺酶（TGase），它可以催化相同或不同蛋白质分子间的交联与聚合，形成新的共价键[39]。徐幸莲等[45]研究发现TGase酶添加浓度在10～40U/g蛋白质时，热处理后会使蛋清蛋白质凝胶化极限浓度降低和凝胶硬度提高。酶诱导蛋白质凝胶化作用主要在蛋白质聚集阶段，而且对蛋白质的热、强碱或高压的前处理可能还具有必要性。后续研究可重点放在其他食品凝胶酶的开发及诱导机制的探索上。

5 展望

蛋清中所含蛋白质种类复杂多样，性质各异，在其凝胶化过程中可能发挥各自不同功能，也可能相互协同，并不能笼统而谈。加之诸多诱导方式与各种具体条件相结合，使得蛋清蛋白质凝胶化机理更为复杂。

热诱导体系下蛋清蛋白质凝胶化机理的研究已较为丰富和成熟，但其他诱导体系相对薄弱。特别是对强碱诱导方式，可从结构与功能角度出发，在其凝胶特性、微观结构、蛋白质聚集作用力及其分子结构与构象变化等方面着重研究，从而在分子水平上深入探明其凝胶化机制，这对丰富和充实食品蛋白质凝胶化机理理论体系意义深远。

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Research progress in the gelation mechanism of egg white proteins

CHEN Zhang-yi1，2，ZHAO Yan1，2，*，TU Yong-gang3，LI Jian-ke1，2，LUO Xu-ying1，2，WANG Jun-jie1，2，DENG Wen-hui1，2
（1.State Key Laboratory of Food Science and Technology，Nanchang University，Nanchang 330047，China；2.Engineering Research Center of Biomass Conversion，Ministry of Education，Nanchang University，Nanchang 330047，China；3.College of Food Science and Engineering，Jiangxi Agricultural University，Nanchang 330045，China）

Egg-white proteins are extensively utilized as food ingredients due to their excellent gelling properties，while the type and performance of egg-white protein gels are greatly different，as well as the gelation mechanism，due to the greatly different induction ways and conditions.This paper mainly discussed gel formation induced by various treatments and the combination of different treatments，the research progress of thermal-induced and alkali-induced egg-white protein gelation mechanism was emphatically introduced.This review was to provide a reference to further enrich and perfect the theory system on gelation mechanism of egg-white proteins.

egg-white proteins；thermal-induced；alkali-induced；gelation mechanism

TS253.1

A

1002-0306（2014）04-0369-06

2013－07－05 *通讯联系人

陈彰毅（1988-），男，硕士研究生，研究方向：食品科学。

国家自然科学基金（31101293，31101321，31360398）；食品科学与技术国家重点实验开放基金课题（SKLF-KF-201008）。