数字符号揭示中国猪种对世界猪种的贡献

本刊编辑/黄若涵

目前用于遗传鉴定的DNA 分子标记包括来自核基因组和线粒体基因组的遗传标记。核基因组的标记包括微卫星标记、SNP标记以及单体型分析等；线粒体标记主要来自控制区（又称D-loop区）、细胞色素B基因(Cytb) 以及mtATP6和mtATP8等基因组区段的序列变异。

21 世纪初，Giuuffa等人（2000）通过线粒体DNA序列变异比较分析亚洲梅山猪群体和野猪群体与欧洲猪种群体间的遗传距离，发现亚洲野猪与欧洲野猪是独立驯化，推测二者至少在距今50万年前才可能有交集。近年来，很多专家学者利用来自古DNA、mtDNA及Y染色体的多种分子遗传信息也证实：中国地方猪种的起源与驯化有别于欧洲猪种，中国地方猪种为本地驯化，并是具有连续性的驯化，而欧洲猪种呈现非连续性的驯化。

综合古代猪、现代家猪和野猪DNA遗传信息研究中国家猪的演化模式

现代家猪和野猪都经过了多年演化和迁移，不能为我们提供关于其早期起源驯化的信息。而古代DNA序列信息则能够解决这一问题，为物种演化研究提供最直接的分子证据。Liu 和Larson 等（2010）利用获得的黄河中下游6个遗址（6 700～1 200 BC）出土的18头古代猪样品，采用改进的古DNA提取方法成功获得了线粒体DNA样品，并首次综合古DNA、中国和东亚及太平洋其他15个国家的1 500多头现代猪的线粒体DNA 遗传信息，利用Media-Joining 法分析了中国及东亚猪种的起源驯化过程。从纵向角度确证了家猪近万年来在我国中原地区延续性的驯化历史；从横向角度揭示出印度、东南亚等多个独立的家猪驯化中心。Wu等人（2007）通过群体基因组学技术系统分析了中国家猪和野猪线粒体基因组信息，将东亚猪种的驯化起源定位在湄公河流域和长江中下游地区。综上DNA遗传数据可以发现，与欧洲猪驯化历史不同，东亚家猪可能为不同种野猪独立驯化完成，而中国现代家猪则是这一带驯化的首批家猪的直接后代，具有延续性的驯化历史。这一研究成果提供了较为全面的东亚猪种驯化图景，并帮助我们对远东农民早期的发展和分布做了可靠的假设。

采用线粒体DNA单倍型群体种系分析方法，分析中国地方猪种对欧洲猪种培育的贡献

通过DNA遗传标记数据可以发现中国地方猪种具有驯化的独立性和种质的特异性，那么为何某些中外猪种间体型外貌如此相似？又如何能从遗传物质本质上验证史书中记载的种质渗入？Fang 等（2006） 利用焦磷酸测序技术（pyrosequencing技术）对全球范围的45个猪群体包括934 头欧洲猪个体和21个中国地方猪种的602个个体进行了线粒体CytB基因和D-loop区的测序及遗传多态性分析。在所研究的猪个体中共发现6 种不同的单倍型（欧洲与中国DNA单倍型各3种）；欧洲猪种中检测到5 种单倍型(E1、E3、E4、A1 和A2)，中国本地猪种中检测到3种单倍型（A1、A2、A4）。试验获得的单倍型数据显著地证明了现存的欧洲家猪是其祖先与中国地方猪种杂交而形成，中国家猪对欧洲猪种的培育形成贡献。进一步的详细分析结果表明：在所检测的长白和大白猪群体中不同品系含有的中国地方猪种mtDNA单倍型比例不同，平均分别含有12.8%和73.2%的单倍型比例；经统计欧洲常用商品猪种全群平均含有29%的中国猪种单倍型。其中，大白猪的培育形成受中国地方猪种影响程度大于长白猪种；法国皮特兰部分品系与中国猪种单倍型也具有非常高的相似度。关于中国地方猪种对欧洲猪种（商品和地方）培育形成的贡献详见表1。

表1 欧洲各猪种含有中国地方猪种单倍型比例分布

Giuffra等人基于线粒体cytB基因群体间遗传距离证实了中国梅山猪的血统确实曾经渗入欧洲猪群中，与Darwin和Jones史实材料记载相符。Watanable等人通过mtDNA的限制性酶切位点图谱发现欧洲大白猪群体中确实包含携带亚洲猪种（包括台湾本土猪）单倍型的混血祖先。Liu等对线粒体功能基因mtATP6和mtATP8的研究结果也同样证实了中国地方猪种对欧洲猪种培育的贡献。中国地方猪种除了对现今全球广泛使用的商品猪群培育形成具有重要贡献外，研究也发现其对欧洲地方猪种的基因培育渗透作用。例如在西班牙伊比利亚猪的2个品种Man-chado de Jabugo和Negro Canario 中检测到与中国地方猪种高度同源的mtDNA单倍型，这与1980年英国的汤姆华斯特猪和黑猪从英国被带到西班牙的数据相符。Briggs(1949)记载当时汤姆华斯特猪改良过程中渗入了英国巴克夏猪的血统，而巴克夏猪又是中国广东猪的杂交后代，因此西班牙的伊比利亚猪便有了高度同源的中国地方猪种单倍型。同样在欧洲的杜洛克品种中也发现了2种中国地方猪种的mtDNA单倍型，其中1种在西班牙的伊比利亚猪2个品种（Negro Iberico 和Retinto）中也被发现，这与JONES提到的伊比利亚猪曾经参与了杜洛克猪的培育记载是一致的。

但是令我们感到惊讶的是，在所分析的21 个中国地方猪种单倍型分析中，没有检测到任何一种欧洲mtDNA单倍型。据此反映出中国地方猪种对欧洲猪种培育贡献的单流向性，并且主要集中在中国地方猪种母系优良种质对世界猪种的基因渗透。