大白菜幼苗耐热性生理机制

赵美华，赵军良，阎世江

(山西省农业科学院蔬菜研究所，山西 太原，030031)

大白菜(BrassicacampestrisL.ssp.pekinensis)属十字花科芸薹属，喜冷凉，在我国栽培面积广大，产量高，适合我国人民的食用习惯。近年来，随着生活水平的提高，在春夏季对大白菜的需求日益增长，但在这一时期由于气温逐渐增高，大多数秋播品种不能正常包球，即使有包心，也是叶球松散不实，商品性极差[1]。因此有关大白菜耐热性的研究逐渐受到科研人员的重视。已有的一些报道集中在耐热性鉴定方法[2]、若干生理指标[3，4]与耐热性的关系、耐热性遗传效应[5，6]、耐热品种选育[7，8]、耐热制种技术[9]、大白菜耐热栽培技术[10]等方面。上述的研究各侧重于某一方面，而从生理学层面对大白菜耐热性机理进行系统性研究少见报道，本项研究以5份不同耐热性的大白菜高代自交系为材料，对其进行高温处理，探讨其耐热性及鲜质量、干质量、可溶性糖质量分数、叶绿素质量分数、类胡萝卜素质量分数、根系活力等指标的变化，试图从物质积累、物质代谢、光合作用、营养物质转化等层面深入研究大白菜耐热性生理机制，以期为今后的大白菜耐热性育种奠定理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选用的材料为不同遗传来源的5份大白菜高代自交系，编号依次为1号，2号，3号，4号，5号，1号叶球叠抱卵圆型；2号叶球短筒舒心型；3号球形为合抱卵圆型；4号叶球长筒拧心型；5号球形为平头叠抱型。

1.2 材料培养与处理

2011年8月1日在山西省农业科学院蔬菜研究所试验基地播种，每份材料播种50粒，播种至营养钵(10 cm×10 cm)，每钵播种1粒种子，待幼苗长至四叶一心时进行高温处理，每份材料选取6钵放入GXZ型智能光照培养箱(南京实验仪器厂产)进行高温处理，条件为恒温32 ℃，每天早6：00至晚8：00进行光照，强度10 000 lx，共处理8 d，设3次重复，并设对照，温度为20 ℃，其余条件相同。

1.3 测定指标及方法

1.3.1形态学指标 处理结束后第2天调查各处理的耐热性。耐热性分级标准参照吴国胜等的方法[11]，并稍作修改，具体如下：0级，秧苗受害，整株死亡；1级，叶片重度反卷，反卷部分枯死；2级，叶片中度反卷，反卷部分中度枯萎；3级，叶片轻度反卷，反卷部分轻度枯萎；4级，叶片未反卷，部分枯萎；5级，秧苗生长正常，无任何受害症状。测定时每处理取3株，取其平均值。

1.3.2生理指标 处理结束后第2天调查常温与处理材料的鲜质量、干质量，取植株叶龄、叶位相同的叶片测定可溶性糖质量分数、叶绿素质量分数、类胡萝卜素质量分数等指标，选取长势相同的幼苗测定根系活力。其中，鲜质量和干质量测定采用张宪政等的方法[12]，可溶性糖质量分数采用蒽酮法[12]，叶绿素质量分数、类胡萝卜素质量分数采用丙酮-乙醇法[12]，根系活力采用甲烯蓝法[12]。每处理取3株，取平均值。

1.4 数据分析

试验数据采用DPS软件、Excel统计并制图。

2 结果与分析

2.1 各材料的耐热性

经检测可知，材料1和材料3的耐热性较高，达4.000；材料2和材料5的耐热性居中，达2.833；材料4的耐热性较低，仅为0.667(图1)。

2.2 各材料的生理指标

经试验分析可知，各材料幼苗在常温下鲜质量的差异不显著，在3.1～3.3 g之间，经热胁迫，鲜质量下降，材料1和材料3鲜质量较高，达2.885，2.748 g，材料2和材料5鲜质量居中，达2.200，2.139 g，材料4较低，仅为1.728 g(图2)。

在常温下幼苗的干质量在0.30～0.32 g之间，差异不显著，经热胁迫，干质量下降，材料1和材料3分别为0.274，0.300 g；材料2和材料5的干质量居中，达0.211，0.223 g；材料4的干质量较低，达0.180 g。

图1 各白菜材料幼苗的耐热性 图2 不同情况下各材料幼苗鲜质量的变化

热胁迫下各材料幼苗可溶性糖的质量分数与常温不同(图4)。在常温下各材料的可溶性糖质量分数在0.241～0.252 μg·g-1之间，差异未达显著水平。经高温处理后，可溶性糖质量分数均呈下降的趋势，材料1和材料3下降的幅度较小，分别下降至0.222，0.216 μg·g-1；材料2和材料5下降的幅度居中，下降至0.169，0.194 μg·g-1；材料4下降至0.119 μg·g-1。

图3 不同情况下各材料幼苗干质量的变化 图4 不同情况下各材料幼苗可溶性糖质量分数的变化

在常温下，叶绿素a叶绿素b的质量分数分别在0.458～0.487 mg·g-1，0.106～0.119 mg·g-1之间，均未达显著水平(图5，图6)。在高温处理后，上述2个指标均下降，材料1和材料3的叶绿素a质量分数分别降低至0.214，0.220 mg·g-1，2份材料的叶绿素b质量分数分别降低至0.099，0.102 mg·g-1；材料2和材料5的叶绿素质量分数居中，其中叶绿素a质量分数分别降低至0.141，0.131 mg·g-1，叶绿素b质量分数分别降低至0.065，0.070 mg·g-1；材料4保持较低的水平，2个指标分别降低至0.059，0.042 mg·g-1。

图5 不同情况下各材料幼苗叶绿素a的变化 图6 不同情况下各材料幼苗叶绿素b的变化

类胡萝卜素质量分数在常温下差异未达显著水平，处理后类胡萝卜素质量分数下降，材料1和材料3降至8.149，8.360 mg·g-1；材料2和材料5降至5.092，5.663 mg·g-1；材料4达2.597 mg·g-1(图7)。

常温下5份材料的根系活力在0.008～0.009 m2之间，未达显著水平(图8)；高温处理后均有所下降，材料1和材料3均达0.006 m2；材料2和材料5均达0.004 m2；材料4为0.002 m2。

图7 不同情况下各材料幼苗类胡萝卜素含量的变化 图8 不同情况下各材料幼苗根系活力的变化

3 讨 论

鲜质量、干质量反映了物质积累的程度，是评估胁迫程度和植物抗逆能力的可靠标准。大量研究表明，逆境条件下，鲜质量、干质量等受抑制，时间越长抑制现象越明显[13]，笔者的结论与上述结论相同，这是因为在低温下大白菜的生长减慢，其实质是物质积累放缓造成的。但耐热性较强的材料仍维持其生长，保持一定的生物量增加，具有相对较多的物质积累，最终表现出鲜质量、干质量相对较高。

可溶性糖是一类碳水化合物，其在植物代谢中占有重要地位，它们在植物体中的分布不仅反应植物体内代谢物质的运转情况，而且也是呼吸作用的基础和光合作用储能的重要形式，同时一部分糖还能转化成其它能量物质[14]。可溶性糖含量与高温逆境胁迫关系的报道较多[15，16]，多认为抗逆性较强的材料可溶性糖含量较高，本研究的结论与上述结论相同，表明耐热性较强的材料在高温下的生理活动影响不大，可溶性糖等渗透调节物质含量较高，以维持正常代谢[17]。其原因是增加了细胞汁液的浓度，增强了细胞防脱水能力，维持细胞的正常代谢[18]。

高等植物的光合作用过程中利用的光能是通过叶绿体色素吸收的。大白菜叶绿素包括叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素等，其含量与光合作用密切相关，对抗逆性的研究十分重要。陈香波等[20]研究认为高温逆境胁迫使大白菜叶片叶绿素含量明显降低，而且以叶绿素a下降为主。李云等[19]研究报道，高温下叶绿素含量、类胡萝卜素含量下降幅度比对照要小。笔者通过试验得出的结论与这些结论相同。其原因可能是当高温来临时，叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素等含量均受到影响，含量降低，对于耐高温性较强的材料影响不大，基本保持正常，以维持光合作用，提供正常的能量。王惠哲等[21]认为逆境下叶绿素含量降低，可能主要是由非气孔限制因素造成的，还可诱发光抑制作用。

植物的根系是吸收营养和水分的主要器官，又是物质同化、转化或合成的器官。因此根系的生长发育状况直接影响植物个体的生命活动。张志忠等[22]研究结果表明，大白菜幼苗在高温下，根系活力下降，耐热性强的幼苗根系活力较高，本试验的结论与之相同，笔者认为根系活力是正常生理活动的表现，当高温胁迫来临时，如果材料的耐热性强，高温对其生理活动、自身的正常代谢就影响小，根系能保持正常的代谢，反之对耐热性较差的材料影响较大。

综上所述，大白菜的鲜质量、干质量、可溶性糖质量分数、叶绿素质量分数、类胡萝卜素质量分数、根系活力下降在高温处理后差异显著，与耐热性密切相关。耐热性强的材料具有较高的鲜质量、干质量、可溶性糖质量分数、叶绿素质量分数、类胡萝卜素质量分数、根系活力，耐热性较低的材料表现相反。说明在高温下耐高温性较强的大白菜材料幼苗能够通过调节自身的生理指标来减轻高温的伤害，维持植物体的正常生长及生理代谢功能，从而表现出一定的耐高温潜力。

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