家禽疫苗诱导的粘膜免疫应答

刘开春，孟春春，仇旭升，孙英杰，谭 磊，宋翠萍，彭大新，丁 铲

（1.中国农业科学院上海兽医研究所，上海 200241；2.扬州大学兽医学院，扬州 5225009）

家禽疫苗诱导的粘膜免疫应答

刘开春1,2，孟春春1，仇旭升1，孙英杰1，谭 磊1，宋翠萍1，彭大新2，丁 铲1

（1.中国农业科学院上海兽医研究所，上海 200241；2.扬州大学兽医学院，扬州 5225009）

本文首先对黏膜免疫系统组成、特征和黏膜免疫应答的机理研究进展进行了论述，同时归纳比较了几种主要禽病疫苗的免疫接种途径和刺激黏膜免疫应答的相关性，为日后更好地利用黏膜免疫研制和应用家禽疫苗奠定理论基础。

黏膜免疫；应答机理；家禽疫苗

许多禽类传染性疾病的病原体都可通过黏膜途径进入宿主，如：新城疫、禽流感、传染性支气管炎、鸭瘟等。若针对黏膜免疫体系研制和开发能够充分调动黏膜免疫的疫苗，则对抵御病毒感染将会有显著改善。黏膜免疫系统由免疫分子、免疫细胞和淋巴组织组成，动物机体70%以上的免疫细胞属于黏膜免疫组织[1]。黏膜组织是机体的第一道免疫屏障[2,3]，黏膜免疫在机体免疫系统中具有特殊地位，是当前免疫学的研究热点。本文重点对黏膜免疫系统组成、淋巴组织特征和黏膜免疫机理的研究进展，及合理利用家禽疫苗来刺激黏膜免疫系统进而增强机体抗感染能力的研究作以论述。

1 黏膜免疫系统

1.1 黏膜免疫系统的组成在动物机体中，黏膜总面积约有400m2。黏膜组织构成了有机体抵御病原微生物的第一道免疫屏障。黏膜表面相关的淋巴组织是由一个巨大细胞群构成，其中淋巴细胞数量远远多于胸腺、骨髓、脾脏及淋巴结中的淋巴细胞数量。黏膜免疫系统（mucosalimmunesystem，MIS）是指由黏膜相关的淋巴组织构成的免疫系统，MIS主要是分布在泪道、唾液腺分泌管、呼吸道、胃肠道、乳腺、泌尿生殖道等黏膜内的淋巴组织，包括结膜相关淋巴组织（conjunctivaassociatedlymphoidtissue，CALT）[4]、支气管黏膜相关淋巴组织（bronchusassociatedlymphoidtissue，BALT）[5]、肠黏膜相关淋巴组织（gutassociatedlymphoidtissue，GALT）[6]和泌尿生殖黏膜相关淋巴组织（urogenitalassociatedlymphoidtissue，UALT）[7]四部分。

1.2 黏膜免疫系统淋巴组织的特征黏膜免疫系统淋巴组织有两个基本特征：第一接近抗原，第二诱导和效应位点的区域化。以GALT为例：肠黏膜相关淋巴组织由Peyer结（peyer'spatch,PP）、肠系膜淋巴结（mesentericlymphnode,MLN）以及分散在黏膜固有层（laminapropria,LP）和肠上皮中的大量淋巴细胞组成。其中诱导位点是PP和MLN，效应位点是淋巴细胞。当肠腔抗原被摄取运送到PP后，淋巴滤泡被激活，产生致敏的T、B淋巴细胞和记忆型T、B淋巴细胞。

1.3 参与黏膜免疫应答的细胞最近几年，研究者发现了很多细胞参与了黏膜免疫应答，在人体中黏膜免疫细胞占总免疫细胞的70%。

第一，固有层淋巴细胞（lamina propria lymphocyte, LPL）。LPL含有丰富的T、B细胞，参与黏膜部位的免疫应答主要是T淋巴辅助细胞2（Th2）型[8]。

第二，上皮内淋巴细胞（intraepithelial lymphocyte, IEL）。IEL是弥散性免疫细胞，主要功能是细胞杀伤，也能分泌细胞因子（IL-2、IFN-γ）。此外，IEL还具有防御肠道病原微生物入侵的功能[9]。

第三，微皱折细胞（microfold cell，M细胞）。M细胞位于黏膜淋巴结滤泡上皮中，形成不规则的微皱折[10]。M细胞黏附抗原后，通常能够引起较强的分泌型免疫应答。研究表明，M细胞黏附抗原后直接转运给吞噬细胞和抗原递呈细胞[11]。因此M细胞黏附抗原是启动黏膜免疫的关键一步。

2 黏膜免疫应答的机理

黏膜免疫系统包括集合黏膜相关淋巴组织和弥散黏膜相关淋巴组织两大部分。集合黏膜相关淋巴组织主要分布于消化道、呼吸道和泌尿生殖道等黏膜组织，是捕捉抗原、产生效应细胞和免疫记忆细胞的主要场所。弥散黏膜淋巴组织存在于整个黏膜组织，包括分布在黏膜、固有膜和腺体间质中的浆细胞、淋巴细胞和上皮淋巴细胞（IEL）。黏膜免疫系统除了具有屏障作用外，还参与细胞免疫和体液免疫，主要通过分泌sIgA和IgM发挥作用，sIgA可以阻止病原微生物在黏膜上皮层繁殖[12]。

2.1 sIgA的结构以及生物学特性sIgA是由两个或者更多个IgA单体聚合而成，典型的sIgA分子是由两个IgA单体、一条分泌片（SC）、一条J链组成。IgA在浆细胞产生后，由J-链(含胱氨酸较多的酸性蛋白)连接成双聚体分泌出来。当IgA通过黏膜上皮细胞向外分泌时，与上皮细胞产生的分泌片段连接成完整的sIgA，释放到分泌液中，与上皮细胞紧密连接在一起，分布在黏膜表面发挥免疫作用。由于外分泌液中sIgA含量多，又不容易被蛋白酶破坏，故成为抗感染、抗过敏的一道主要屏障。其主要功能：阻抑黏附、免疫排除作用、溶解细菌、中和病毒以及介导ADCC。

2.2 黏膜免疫的诱导位点和效应位点诱导部位为首次接触抗原并诱导起始反应的部位，主要有一些黏膜相关淋巴组织。当抗原与诱导部位接触后，便会诱导T细胞和B细胞与抗原反应[13]。在诱导位点可以出现免疫活性细胞，如CD4+、CD8+、B细胞和辅助细胞等[14]。效应部位主要包括呼吸道、肠道、生殖道等黏膜的固有层。抗原刺激IgA诱导部位之后，黏膜结合淋巴组织内的B细胞和T细胞被致敏，致敏的T细胞和B细胞通过淋巴管离开黏膜结合淋巴组织，并通过胸导管进入血液循环，之后进入效应部位。

2.3 淋巴细胞归巢淋巴细胞归巢是M细胞黏附抗原后激活固有层B淋巴细胞，致敏的IgA B细胞前体可以通过血液或者淋巴循环迁移到黏膜组织和腺体中，从而引起广泛的局部分泌IgA抗体反应[15]，黏膜某一处致敏淋巴细胞可以转移到黏膜组织其他部位的现象，是黏膜疫苗发挥作用的基础[16]。淋巴细胞的归巢是淋巴细胞表达的黏附分子与黏膜血管内皮表达的特异性配体相互作用的结果[17]。β7亚家族、L-选择素、整合素等黏附分子参与淋巴细胞归巢和定居。其中最主要的是整合素，整合素中的iv型跨膜糖蛋白参与细胞间的黏附，它是由α、β亚基组成。有三个主要功能：第一，在黏膜腔面参与sIgA的作用，阻止抗原对上皮细胞黏附。sIgA被动转运和分泌到黏膜腔面后，可以结合抗原，通过影响抗原的活动，或者与抗原竞争上皮细胞表面的结合位点来阻止抗原对上皮细胞的黏附和入侵。以iv型跨膜蛋白其中一种为例，研究发现，多聚免疫球蛋白受体（pIgR）分泌成分（secretory component，SC）中含有大量的糖类物质，这些糖类物质对sIgA发挥免疫防御功能起到了重要的影响[18]。第二，介导多聚免疫球蛋白A（polymeric IgA，pIgA）在上皮细胞中和病毒。pIgA通过抑制病毒的组装和解体，或者抑制病毒从细胞pIgA的释放，使细胞裂解液和上清中病毒含量降低[19]。第三，将固有层抗原分泌出去。抗原可以穿透上皮细胞到达固有层，甚至可以到达体循环[20]。L-选择素主要介导淋巴细胞归巢到外周淋巴细胞，也参与淋巴细胞归巢到黏膜淋巴结。

3 黏膜免疫应答与家禽疫苗的免疫

随着养禽业的不断发展，规模化、集约化程度不断提高，禽类的疾病防治问题也越来越突出，除了加强饲养管理，还应该合理使用疫苗。家禽通过疫苗诱导黏膜免疫反应，可以更加有效的防御病原微生物的入侵[21]。分泌型IgA是一种黏膜抗体，在粘膜防御中起到了重要的作用[22]，主要由呼吸道，消化道和泌尿生殖道等部位的黏膜固有层浆细胞产生，然后再通过黏膜进入呼吸道，消化道和泌尿生殖道分泌液中。因此，对于一些经黏膜途径感染的病原微生物（如禽流感病毒、新城疫病毒、鸡传染性支气管炎病毒和鸭瘟病毒等），动物机体的这种黏膜免疫功能十分重要。

3.1 黏膜免疫应答与新城疫疫苗新城疫（newcastle disease，ND）是由新城疫病毒（Newcastle disease virus，NDV）引起禽类的一种急性、高度接触性传染病[23]。NDV属于副黏病毒属，对黏膜有特殊的亲嗜性，由于新城疫病毒通过呼吸道和消化道侵入机体[24]，所以研究呼吸道和消化道的黏膜免疫对抵抗新城疫病毒感染有重要意义。

王彩虹等[25]用LaSota疫苗株通过点眼途径免疫，来研究鸡哈氏腺中IgA、IgM、IgG型浆细胞的数量变化及分布特点。结果表明IgA、IgM、IgG型浆细胞的出现比对照组早，而且数量多，其中IgA型浆细胞数量最多。IgA、IgM、IgG型浆细胞均分布在哈氏腺的间质中，并且这三种浆细胞主要在各级管腔上皮和腺上皮分布，其中成熟的浆细胞紧贴管腔上皮和腺上皮分布。这说明，当新城疫疫苗点眼免疫后能促进哈氏腺中IgA、IgM、IgG型浆细胞的分化、成熟，这些浆细胞分泌的抗体可通过上皮而被分泌到管腔中，最后到达泪液中去，从而起到保护作用。

Perozo等[26]通过对10日龄鸡点眼滴鼻或口服新城疫疫苗VG/GA，结果表明疫苗通过点眼滴鼻或口服，IgA水平显著提高，说明通过自然感染途径免疫可引起机体黏膜免疫应答。

3.2 黏膜免疫应答与禽流感疫苗禽流感（avian influenza，AI）是由禽流感病毒（Avian influenza virus，AIV）引起的急性呼吸道传染病。流感病毒通过上呼吸道感染，黏膜免疫系统起到了重要作用[27]。黏膜免疫系统分泌的IgA可以吸收抗原，从而防止抗原黏附于黏膜表面。同时IgA还可以与抗原在黏膜中形成免疫复合物，然后由上皮细胞排出体外[28]。体内和体外实验都已经证实，sIgA可以有效地中和流感病毒[29]。禽流感疫苗黏膜免疫途径接种的研究也证明了这一点，疫苗在黏膜部位诱导产生的IgA能够阻止AIV进入黏膜，并能防止AIV局部扩散。因此，黏膜免疫系统分泌的IgA对机体抵抗病毒的入侵及繁殖起到了重要的作用。

近几年人们发现，通过鼻腔接种流感疫苗既可以引起黏膜免疫应答，又能诱导体液免疫应答。引起的黏膜免疫应答可以防止流感病毒在呼吸道的增殖，从而克服了皮下或者肌肉注射免疫接种的弊端。目前，经口服和点眼滴鼻进行接种免疫的流感疫苗越来越受到人们的关注。

3.3 黏膜免疫应答与鸡传染性支气管炎疫苗鸡传染性支气管炎（infectious brochitis，IB）是由鸡传染性支气管炎病毒（Infectious brochitis virus，IBV）引起的一种高度传染性的呼吸疾病[30]。尽管相关疫苗已被广泛使用，但是传染性支气管炎仍然频繁发生[31]。IBV是典型的嗜黏膜病毒，主要通过呼吸道黏膜途径感染机体，因此研究黏膜免疫系统对抵抗IBV感染是很有重要意义[32]。

房慧伶等[33]研究表明，经点眼滴鼻免疫呼吸型IBV弱毒疫苗后，均能诱导雏鸡产生较多的sIgA细胞，从而分泌更多的IgA，持续中和病原微生物，能有效的抑制病原微生物的扩散。

Du等[34]研究表明，与肌肉注射免疫接种相比，滴鼻免疫接种引起全身体液免疫应答的强度没有明显差异，而局部体液免疫应答更强烈。这说明，肌肉注射能诱导系统免疫应答，但几乎不引起黏膜免疫应答。而滴鼻不仅能诱导黏膜免疫应答，还能引起系统免疫应答。这对黏膜嗜性的病毒具有很好的抵抗作用。

机体感染IBV之后，能引起黏膜部位很多固有免疫相关基因的mRNA表达水平发生改变。Guo等[35]研究表明，弱毒IBV首免后，黏膜组织中的一些固有免疫因子、Ⅰ型干扰素（IFN-Ⅰ）、白介素1β（IL-1β）等被局部激活。黏膜固有免疫系统被激活，可以更好的抵抗病原微生物的入侵。

3.4 黏膜免疫应答与鸭瘟疫苗鸭瘟（duck plague，DP）又名鸭病毒性肠炎，是一种急性、接触性、败血性传染病，病原为鸭瘟病毒（Duck plague virus，DPV）。该病传播速度快，发病率和死亡率高，控制该疾病是养鸭业的重要任务[36]。

Huang等[37]通过对鸭皮下免疫接种DPV弱毒疫苗株Cha进行比较，结果表明：皮下接种的弱毒疫苗能够引起全身粘膜IgA和IgG的分泌反应。IgA这种黏膜抗体在参与抵抗鸭瘟病毒中起到了重要作用。Yang等[38]通过对雏鸭口服接种鸭瘟减毒疫苗CHv进行比较，结果发现：口服接种可以在肠道诱导较多的特异性IgA，并且肠道中IgA+浆细胞的数量增加，而肠道病毒载量明显减少。这结果说明，IgA介导的黏膜免疫反应可以有效的抵抗DPV。

总之，黏膜免疫系统在机体内起到了至关重要的作用，尤其是经黏膜途径感染的病原微生物。NDV、AIV、IBV以及DPV都可以通过黏膜入侵机体，因此，研究黏膜免疫系统可以更好的防控此类传染病，不断促进家禽养殖业的健康发展。

4 小结

随着黏膜免疫系统的不断研究，人们了解的越来越深入，新城疫疫苗、禽流感疫苗、鸡传染性支气管炎疫苗和鸭瘟病毒已经通过饮水、点眼、滴鼻、喷雾、气溶胶以及肠道途径方式接种，这些方式逐渐取代了注射灭活苗的传统方式。其中点眼滴鼻途径可以利用咽腔和小肠内丰富的淋巴组织，接种方便简单，但是需要克服各种酶的消化水解。通过肠道途径接种疫苗应用比较少，但是此途径是一种有效的免疫途径。这种途径可以避免消化道各种酶的消化水解屏障，并且肠黏膜含有丰富的淋巴小结，可诱导肠道黏膜以及较远处的呼吸道、胃肠道的免疫应答。很多研究表明，通过这些途径免疫，能引起机体的黏膜免疫系统的应答，从而协助体液免疫和细胞免疫，提供更加有效的免疫保护。同时，为了更好地发挥黏膜免疫作用，应考虑到以下几个因素：第一，选择最佳免疫程序，在预期的黏膜部位诱导免疫反应[39]；第二，防止抗原被机体内的酶消化；第三，要有有效的输送系统，把抗原直接输送到黏膜免疫的激发部位。

总之，黏膜免疫系统的深入研究是很有必要的，可以为疫苗在临床上的应用奠定理论基础。这对于防控黏膜嗜性的病毒是至关重要的，不仅能促进畜牧业的健康发展，也能预防一些人畜共患病的发生[40]。

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MUCOSAL IMMUNE RESPONSE INDUCED BY POULTRY VACCINES

LIU Kai-chun1,2, MENG Chun-chun1, QIU Xu-sheng1, SUN Ying-jie1, TAN Lei1, SONG Cui-ping1, PENG Da-xin2, DING Chan1
(1.Shanghai Veterinary Research Institute, CAAS, Shanghai 200241, China; 2.College of Veterinary Medicine, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China)

This article summarizes structures and features of the mucosal immune system and the mechanisms of the mucosal immunity and explores the relationship between poultry vaccination and mucosal immune response. In brief, this review provides a theoretical basis for development of poultry vaccine and induction of strong mucosal immune.

Mucosal immunity; immune response; poultry vaccine

S852.4

A

1674-6422（2014）06-0081-06

2014-02-25

863 计划(2011AA10A209)；公益性行业( 农业) 科研专项经费（201303033，201003012）

刘开春，男，硕士研究生，预防兽医学专业

丁铲，E-mail：shoveldeen@shvri.ac.cn