小麦籽粒灌浆特性与千粒重的相关性分析

刘源霞，王文文，张保望，兰进好*

（1.青岛农业大学农学与植物保护学院，青岛市主要农作物种质创新与应用重点实验室，山东 青岛 266109；2.青岛市种子站，山东 青岛 266108）

小麦籽粒灌浆特性与千粒重的相关性分析

刘源霞1，王文文1，张保望2，兰进好1*

（1.青岛农业大学农学与植物保护学院，青岛市主要农作物种质创新与应用重点实验室，山东 青岛 266109；2.青岛市种子站，山东 青岛 266108）

利用普通小麦杂交组合（01-35×6044）经过“一粒传法”所得的187个重组自交系为试验材料，采用随机区组设计、三次重复的田间试验，借助相关软件对小麦千粒重与籽粒灌浆速率等性状进行关联性分析。结果表明，小麦平均灌浆速率与千粒重间的相关性最为密切，其相关系数、偏回归系数、直接通径系数最大，最高灌浆速率、灌浆持续期对千粒重的影响次之；各个不同时期灌浆速率中，第1、4、5期灌浆速率与千粒重相关性较高，偏回归系数、直接通径系数较大。小麦籽粒灌浆特性中的平均灌浆速率、最高灌浆速率、灌浆持续期以及籽粒形成前、中期的灌浆速率对千粒重均有重要影响。通过研究小麦籽粒灌浆特性对千粒重的影响，揭示灌浆速率与千粒重间的相关性，为小麦高产育种提供理论参考。

小麦;重组近交系；灌浆特性；千粒重；相关性

目前，围绕进一步发掘小麦产量潜力制约因素，除天气、土壤、栽培技术等外部因素外，如何改良品种的内在属性，如合理株型、高光效能力、协调的产量结构等成为研究重点。在小麦高产育种“爬坡阶段”，决定产量高低的单位面积穗数、穗粒数已接近上限，设法提高粒重是小麦高产育种突破点，也是高产育种研究热点。小麦千粒重的遗传力较高，受环境影响相对较小，表现相对稳定[1]，因此，通过改良粒重性状提高小麦产量成为小麦高产育种的主导方向。陈佳慧等对小麦籽粒的长、宽、厚及其间的比例等籽粒构型性状与千粒重的相关关系进行研究，指出千粒重受籽粒厚度的影响最大，并对小麦籽粒形态和千粒重进行QTL初步定位[2-3]。王晖等对不同发育时期粒重性状进行动态QTL分析，发掘出一些控制千粒重QTL的富集区域[4]。小麦品种间粒重差异主要是由灌浆特性不同引起[5]，而灌浆特性主要取决于灌浆速率和灌浆持续期两个方面。关于小麦籽粒灌浆参数与千粒重的关系，前人研究结论并不一致[6-7]。为进一步研究小麦籽粒灌浆速率对千粒重的影响，本研究分别在2011、2012年通过田间试验对籽粒灌浆速率、灌浆持续期和千粒重进行遗传分析，旨在明确灌浆参数与千粒重以及灌浆参数之间相关性，为进一步提高产量提供参考。

1 材料与方法

1.1 田间试验设计

2011和2012 年连续两年，在青岛市农业科学院试验基地种植小麦01-35（长形大粒）×6044（圆形小粒）杂交组合的亲本以及经“一粒传法”获得的F9、F10代包含187个株系的重组自交系（Recombi⁃nant inbred line，RIL）群体。试验采用随机区组设计，3次重复。小区为3行区，行长3 m，行距0.25 m，每行均匀播种50粒，田间管理同大田。

1.2 灌浆性状测定

详细记录开花期，并挂牌标记，每家系至少标记开花期和大小相近的单穗100个。从开花后第10天开始第1次取样，以后每隔5 d取样1次，共计7次，直至籽粒完熟、粒重不再增加为止。每系每次随机取10穗，于105℃杀青10 min，80℃烘干24 h至恒重。脱粒后获取粒数和籽粒干重等基础数据，换算成7个不同灌浆阶段的千粒重（Thou⁃sand-grain weight，TGW）和灌浆速率（Grain filling rate，GFR1-GFR7），计算平均灌浆速率（Mean grain filling rate，GFRmean）、最高灌浆速率（Max grain filling rate，GFRmax）、浆持续期（Time of grain filling，T）。灌浆速率等的计算方法参照文献[8]计算。

1.3 数据分析

利用Microsoft Excel 2003和DPS 7.05对亲本和RIL群体的千粒重、灌浆速率等数据进行正态分布检测和相关性分析等。各性状对千粒重的直接通径系数和间接通径系数的计算参照文献[4]。

2 结果与分析

2.1 小麦籽粒灌浆速率与千粒重表型分析

由表1可以看出，小麦平均灌浆速率、最高灌浆速率、千粒重在两亲本间均存在差异，且在7个不同灌浆阶段的灌浆速率（GFR1-GFR7）也存在差异，说明在不同发育阶段，小麦粒重的增加量不同。2011年试验中，01-35（母本）在调查第4时期灌浆速率达最大值（2.47 mg·d-1grain），6044（父本）在调查的第5时期灌浆速率达到最大值（3.08 mg·d-1grain），RIL群体也在调查的第5时期灌浆速率达到最大值（4.67 mg·d-1grain）。2012年试验中，01-35（母本）、6044（父本）以及RIL群体均是在调查的第5时期灌浆速率达到最大值，其灌浆速率值分别为4.34、5.71和7.55 mg·d-1grain。由此可知调查的第5时期是小麦籽粒灌浆的关键时期，其次是第4时期，这两个时期是小麦籽粒干物质积累旺盛期。

由RIL群体的分布特点来看，除2011年的灌浆持续期（T）、2012年的灌浆速率（TGW）的偏度绝对值大于1外，其余性状的偏度绝对值均小于1，说明灌浆速率和千粒重呈连续变异，符合数量性状遗传的特点；从峰度上看，除2012年第二时期灌浆速率（GFR2）的峰度（3.76）、平均灌浆速率（GFRmean）的峰度（4.18）大于3，正态分布陡峭，其余灌浆参数的偏度绝对值均小于3，说明大多数灌浆性状正态分布平缓。

变异系数上看，除灌浆持续期（T）外，其余大多数性状两年数据变异系数均较大，说明灌浆速率及千粒重在分离后代不同基因型株系中存在很大差异，为高粒重新品种的选育提供广阔的变异选择空间。灌浆持续期（T）在不同株系间变异不大，说明在同一组合的分离后代中通过选育灌浆持续期差异显著的后代来培育高粒重新品种的可行性较小，灌浆速率对千粒重的影响更大。

表1 2011和2012年小麦籽粒灌浆速率及千粒重Table1Grain filling rate and thousand-grain weight of wheat in 2011 and 2012

2.2 小麦籽粒灌浆速率与千粒重的相关性分析

由表2可知，2011和2012年两年间，小麦籽粒平均灌浆速率与千粒重的相关性均为最高，达极显著正相关水平，相关系数分别为r=0.93**和r= 0.73**，其次依次为最高灌浆速率与平均灌浆速率的相关性（r=0.56**和r=0.49**）、最高灌浆速率与千粒重的相关性（r=0.47**和r=0.44**）、灌浆持续期与千粒重的相关性（r=0.38**和r=0.34**）。

另外，2011年平均灌浆速率与灌浆持续期呈极显著正相关，相关系数为0.19**，而2012年二者相关性不显著，说明灌浆持续期对平均灌浆速率的影响程度受不同年份间环境条件的制约。

由表3可知，除2011年的第2灌浆期（GFR2）外，两年中不同时期灌浆速率均与千粒重呈显著或极显著正相关关系。且在灌浆中期（2011年的GFR4和2012年的GFR5）的灌浆速率与千粒重的相关性最高（相关系数分别为r=0.48**和r=0.38**）。由此可见，小麦不同时期灌浆速率均与千粒重有密切关系，其中灌浆中期（调查的第3～5时期）是影响小麦粒重形成关键时期。在小麦生产中要加强灌浆期，特别灌浆中期水、肥等田间管理；在小麦高产育种中要重视灌浆速率这一生理过程选育。

表2 2011和2012年小麦籽粒灌浆特性与千粒重的相关性Table2Correlation between grain filling characteristics and thousand-grain weight in wheat

表3 不同时期灌浆速率与千粒重的相关性Table3Correlation between different period grain filling rate and thousand-grain weight in wheat

2.3 小麦籽粒灌浆速率与千粒重的逐步回归分析

对小麦籽粒最高灌浆速率（x1）、平均灌浆速率（x2）、灌浆持续期（x3）、千粒重（y）进行逐步回归分析，得千粒重（TGW）回归方程如下：

从方程可以看出，2011年除最高灌浆速率对千粒重偏回归系数为负数（-0.4107），其余均为正数，说明平均灌浆速率和灌浆持续期对千粒重有促进作用，且平均灌浆速率促进作用更明显。2012年最高灌浆速率、平均灌浆速、灌浆持续期对千粒重均是促进作用，并且平均灌浆速率对千粒重的促进作用最大，最高灌浆速率次之，最后是灌浆持续期。

将小麦籽粒第1时期灌浆速率（x1）、第2时期灌浆速率（x2）、第3时期灌浆速率（x3）、第4时期灌浆速率（x4）、第5时期灌浆速率（x5）、第6时期灌浆速率（x6）、第7时期灌浆速率（x7）对千粒重（y）进行逐步回归分析，得千粒重回归方程如下：

从方程可以看出，2011年和2012年各个时期的灌浆速率对千粒重的偏回归系数均为正数，说明对千粒重均是促进作用。其中第1时期灌浆速率、第4、第5时期灌浆速率促进作用更明显，说明灌浆初期和灌浆中期的灌浆速率对粒重的贡献程度更大。

2.4 小麦籽粒灌浆速率与千粒重的通径分析

由表4可知，2011年、2012年最大灌浆速率（GFRmax）对千粒重（TGW）的直接通径系数（-0.0332、0.1357）小于平均灌浆速率（GFRmean）对千粒重的直接通径系数（0.9135、0.6379），说明最大灌浆速率对千粒重的直接效应小于平均灌浆速率对千粒重的直接效应；最大灌浆速率通过平均灌浆速率对千粒重的间接通径系数（0.5115、0.3126）大于最大灌浆速率对千粒重的直接通径系数（-0.0332、0.1357），说明最大灌浆速率对千粒重的效应是通过平均灌浆速率发挥效应的。因此，在生产实践中，通过提高平均灌浆速率提高小麦粒重是提高小麦产量的关键。

综合表3，由于各个时期的灌浆速率与千粒重的相关性不同，本研究仅将相关系数相对较高的几个时期灌浆速率对千粒重进行通径分析。由表5可以看出，2011年和2012年灌浆各个时期对千粒重的直接通径系数不一致。其中，2011年第7时期的灌浆速率对千粒重直接通径系数最大为0.5623，其次为第4时期（0.4578）、第5时期（0.3890）、第1时期（0.2303），说明第7时期灌浆速率对千粒重的直接效应是最大的，其次是第4时期、第5时期、第1时期灌浆速率。

从表5中还可以看出，2011年第1时期灌浆速率（GFR1）通过第4时期灌浆速率（GFR4）对千粒重（TGW）的间接通径系数为0.1144，比其他各时期灌浆速率对千粒重的间接通径系数都大，说明第1时期灌浆速率通过第4时期灌浆速率对千粒重有间接的效应。因此，在生产实践中在重点提高第4时期灌浆速率的同时，还要提高第1时期的灌浆速率。

由表5可知，2012年第5时期的灌浆速率（GFR5）对千粒重的直接通径系数最大为0.2776，其次为第1时期（0.2722）、第4时期（0.0833）、第7时期（0.0567）。说明第5时期灌浆速率对千粒重的直接效应最大，其次是第1时期、第4时期、第7时期。从表5中还可以看出，第4时期灌浆速率通过第5时期灌浆速率对千粒重的间接通径系数为0.1333，比其他各个时期灌浆速率对千粒重的间接通径系数都大，说明第4时期灌浆速率通过第5时期灌浆速率对千粒重有较大的间接效应。

表4 2011和2012年小麦籽粒灌浆速率与千粒重的通径系数Table 4 Path coefficent between grain filling rate and thousand-grain weight of wheat in 2011 and 2012

表5 2011和2012年主要灌浆时期的灌浆速率与千粒重的通径系数Table 5 Path coefficient between grain filling rate of main period and thousand-grain weight in wheat in 2011 and 2012

3 讨论与结论

本研究表明，平均灌浆速率对千粒重的影响最大，相关系数最高，达到极显著水平，其次是最高灌浆速率、灌浆持续期，结果与前人研究所得结论基本一致[9-10]。韩占江等研究认为，千粒重与平均灌浆速率、灌浆持续天数均呈显著正相关，平均灌浆速率和灌浆持续天数对千粒重具有决定作用，但平均灌浆速率和持续天数间呈极显著负相关[11]。

针对灌浆持续期对千粒重影响，张晓龙、蔡庆生等研究认为，灌浆速率与粒重呈显著正相关，但灌浆持续期天数与粒重关系不大[12-14,6]。与前人研究结果不一致，即灌浆持续期与千粒重的相关性在P＜0.01水平上两年均达到极显著，相关系数大小仅次于最高灌浆速率与千粒重的相关系数。原因是由于灌浆持续期易受环境影响，田间试验中小麦灌浆阶段气候、管理条件等差异引起。宋羽等研究表明[15]，阶段灌浆参数中快增期灌浆速率、持续天数和缓增期灌浆速率对粒重的作用显著，灌浆活跃期对千粒重的直接作用最大，其他参数通过灌浆活跃期间接对千粒重起作用，这与本研究中第4、5时期灌浆速率对千粒重的直接通径系数最大的研究结论相一致，与本研究第1时期灌浆速率通过第4、5时期灌浆速率间接对千粒重起作用相似。冯伟等研究认为快增期灌浆速率、持续天数和缓增期灌浆速率对千粒重作用显著[16-18]。

综合2011～2012两年田间数据研究表明，小麦籽粒灌浆速率对千粒重有重要影响，其中，平均灌浆速率对千粒重的相关性最高，其次是最大灌浆速率，灌浆持续期对千粒重有相关性，但程度不高。在小麦籽粒灌浆的各个不同时期的灌浆速率中，对千粒重影响较大的是灌浆前期（如第1时期）、灌浆中期（如第4、5时期），主要表现在其灌浆速率与千粒重的相关系数较高，偏回归系数较大，直接通径系数较大。因此，在生产实践中，保证和满足灌浆前期（如第1时期）、灌浆中期（如第4、5时期）小麦籽粒灌浆所需的水、肥、光照等是提高小麦粒重的关键。在小麦种质资源评价时，要重视灌浆初期、灌浆中期高灌浆速率材料选择。

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Correlation analysis of grain filling characteristics and thousand-grain weight in wheat

LIU Yuanxia1,WANG Wenwen1,ZHANG Baowang2,LAN Jinhao1
(1.School of Agronomy and Plant Protection,Qingdao Agricultural University,Qingdao Key Laboratory of Main Crop Germplasm Innovation and Application,Qingdao Shandong 266109,China;2.Qingdao Seed Station,Qingdao Shandong 266108,China)

A population including 187 recombinant inbred lines(RILs)derived by single seed descent method from the cross of the common wheat 6044 and 01-35,was established.Randomized block design with three replications was used.The correlations among traits of thousand-grain weight and grain filling rate were analyzed with related softwares.The results showed that the sequence of correlation with thousand-grain weight was mean grain filling rate,maximum grain filling rate and grain filling duration.Moreover,the grain filling rate of 1,4 and 5 stage had higher correlation with thousand-grain weight.The results above came from their correlation coefficient,partial regression coefficient,and path coefficient.Mean grain filling rate,maximum grain filling rate,grain filling duration and the previous and middle stage grain filling rates all had the important effects on thousand-grain weight in wheat.This experiment aimed to study the influence of grain filling characteristics and thousand-grain weight,to research the relativity between grainfilling rate and thousand-grain weight,and to provide a theoretical reference for high-yield breeding of wheat.

wheat;recombinant inbred line;grain filling characteristic;thousand-grain weight; correlation

S767.5；X172

A

1005-9369（2014）04-0012-06

2013-09-06

国家重点基础研究发展计划（“973”计划）（2009CB118301）；国家自然科学基金项目（30971764）

刘源霞（1974-），女，讲师，硕士，研究方向为作物分子育种。E-mail：yuanxialiu@163.com

*通讯作者：兰进好，副教授，硕士生导师，研究方向为作物分子育种与种子科学。E-mail：jinhao2005@163.com

时间2014-4-21 13:24[URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20140421.1325.028.html

刘源霞,王文文,张保望,等.小麦籽粒灌浆特性与千粒重的相关性分析[J].东北农业大学学报,2014,45(4)∶12-17.

Liu Yuanxia,Wang Wenwen,Zhang Baowang,et al.Correlation analysis of grain filling characteristics and thousand-grain weight in wheat[J].Journal of Northeast Agricultural University,2014,45(4)∶12-17.(in Chinese with English abstract)