樟树自由授粉家系生长与形质性状的遗传分析

张 谦，曾令海，蔡燕灵，何波祥，连辉明，周丽华

（广东省林业科学研究院，广东 广州 510520）

樟树自由授粉家系生长与形质性状的遗传分析

张 谦，曾令海，蔡燕灵，何波祥，连辉明，周丽华

（广东省林业科学研究院，广东 广州 510520）

以广东天然分布的208株樟树优树自由授粉子代为对象，在粤东河源开展遗传测定，分别测量了9 a时的3个生长性状（树高、胸径和单株材积）与2个形质性状（通直度和树干数）指标。结果表明：上述5个性状在家系水平上存在显著差异，且具有较高的遗传变异。变异受较强程度的遗传控制，其中家系遗传力为0.56～0.85，单株遗传力为0.23～0.82。遗传相关性分析发现，3个生长性状间紧密相关，相关系数均超过0.90，但生长性状与形质性状以及形质性状相互之间均不存在明显相关。利用综合选择指数Ic和20%入选率筛选到生长和干形优良的家系共41个，其生长性状均具有较高遗传增益，但形质性状的遗传增益不明显。

樟树；自由授粉家系；遗传力；遗传相关性；育种值；遗传增益

樟树Cinnamomum camphora(L.) Presl.，又名香樟，属樟科樟属高大乔木，是我国二级保护珍贵树种，被誉为江南宝树[1-2]。樟树广泛分布于我国南方15省市区，为我国亚热带常绿阔叶林的主要组成树种之一。樟树木材致密，有香气，耐腐防虫，是造船、家具和美术品的上等用材；树干、树蔸、树根及枝叶都含有樟油和樟脑，是重要的香料、农药和化工等原料；它树形优美，树叶浓密，冠幅巨大，吸毒和抗毒性能强，是四旁和园林绿化的优良树种[3-4]。樟树已成为营建芳香油工业原料林、珍贵用材林、生态景观林以及生态防护林等的重要树种。然而樟树遗传改良程度普遍较低，致使工程造林中苗木良种化程度不高，进而严重制约了樟树资源的开发和利用。近年来，我国逐渐重视樟树资源的遗传改良研究，已在资源收集保存、苗期观测分析、田间子代测定以及优良种源/家系的早期选育方面做了大量工作，并取得可喜的进展[1，4-10]。这些选育研究多以提高芳香油产量为目标，研究阶段多处于苗期或幼林期[11-12]。广东省是樟树资源的重要分布区和生产区，目前仅有少量局部种源参与苗期和早期测定研究的报道[4,8-9,11-13]，针对该区域樟树资源的系统清查与家系水平的良种选育研究仍鲜有报道。为此，本研究在广东省30县市广泛开展樟树资源普查和优树选择，收集保存208份优树开放授粉家系子代种子[6]，营建子代测定林，开展调查分析，研究樟树生长与干形性状等的重要遗传参数，为樟树良种选育提供理论依据和参考数据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

从2000年开始，在广东省30个县市开展樟树大面积普查，运用五株优势木法进行优树选择[13]，共选择优树208株（见表1），采集全部优树自由授粉种子，于2003年12月播种育苗。

1.2 试验方法

1.2.1 试验地概况

试验设在广东省河源市紫金县临江镇广东省东江林场，位于东经 114°44′，北纬 23°38′，海拔 100～150 m，坡度16°～25°，年均气温20.9～21.5 ℃，年均积温6 997.6 ℃，夏季最高气温38.0 ℃，冬季最低气温-2.0℃，年降水量1 600 mm，土壤为赤红壤，土层厚90 cm，腐殖土8 cm。

1.2.2 试验设计

试验林于2005年5月营建。为降低试验误差，试验苗被分成3个试验组，分别含有91、81和36个参试家系和1个公共对照，对照为普通生产种，每个试验组苗木栽种在山脉同一坡向的试验地。试验林以家系为单元，采用完全随机区组设计，每小区4株，重复8次，栽种密度为2.5 m× 2.5 m。

1.2.3 树木观测

2012年（9 a）对试验林进行生长量与形质性状调查，生长性状包括树高 (m)和胸径 (cm)，形质性状包括通直度和1.2 m以下树干数。利用树高和胸径计算树木单株材积VVOL(m3)。树木单株材积的计算公式为VVOL= 6.01228 ×10-5×D1.8755×H0.98496(广东省森林资源调查常用数表，2009)。树干通直度按通直、较通直、一般、弯曲和严重弯曲5级[14]，分别记为1、 2、 3、4和5，分数越低越通直。

表1 入选樟树优树分布情况Table 1 Distribution of selected plus trees of C. camphora

1.3 数据分析

数据使用SAS软件的PROC GLM和VARCOMP模块进行统计分析[15]。对形质性状进行方差分析和遗传参数估算时，先对数据进行X-1/2转换[14]。方差分析模型参照文献[14,20]进行。估算如下遗传参数：遗传变异系数GCV (%)[17]、家系遗传力[17]、单株遗传力[17]、理论遗传增益ΔGT(%)[17]、现实遗传增益ΔGA(%)[17]、性状间遗传相关系数（rG）[18-19]和家系育种值[20-21]。优良家系筛选采用综合选择指数法[16]，计算公式如下：

式中IC为综合选择指数；VVOL为材积育种值；VSTS为通直度育种值；VSTS为树干数育种值；其中VVOL为家系育种值与群体校对均值的比值的百分数；VSTS和VSTS为群体校对均值与家系育种值比值的百分数；字母a，b和c为3个性状的经济权重。

2 结果与分析

2.1 性状方差分析及重要遗传参数估算

表2列出了樟树全部参试家系主要生长和形质性状的均值。9 a时第1组樟树的生长最快，其平均树高、胸径和单株材积分别达到9.98 m、8.92 cm和0.028 4 m3；其次是第3组，生长最慢的是第2组。在形质性状方面，干形表现最好的也是第1组，其平均通直度和树干数分别为1.30和1.02。方差分析发现，3个生长性状和2个形质性状在家系间均存在极显著差异，表明参试家系蕴含丰富的遗传变异，进行遗传改良的潜力巨大，同时也说明家系的遗传品质是影响生长量性状的重要因素。另外，参试家系与区组的互作效应以及区组间的差异也达到极显著水平，表明环境因素对家系生长量表现也具有明显影响。

表2 樟树家系生长和形质性状的方差分析与遗传参数估算†Table 2 Variance analysis and estimation of genetic parameters for growth and stem-form traits of camphor tree

变异系数分析发现，3个生长性状均具有较高的遗传变异系数，其中材积变异系数最高，3个试验组均超过57%，其次是胸径，在25%～28%之间，最低为树高，为13.9%～16.5%。形质性状的变异系数与树高近似，其中通直度的变异系数较为稳定，3个试验组稳定在17%左右，而树干数的变异系数存在一定差异，最低的第1组樟树仅为8.89%，最高的第3组达到18.34%。上述结果进一步说明，3个主要生长性状和2个形质性状存在丰富的遗传变异（见表2）。

分析还发现，樟树5个性状均具有较高的遗传力，且家系遗传力明显高于单株遗传力，表明5个性状均受到较强的遗传控制。3个生长性状的遗传力接近，其家系遗传力在0.68至0.85之间，单株遗传力在0.45～0.82之间；形质性状中，通直度的遗传力与生长性状近似，其家系遗传力为0.74～0.80，单株遗传力为0.48～0.59，树干数的遗传力稍低，其家系遗传力在0.6左右，而单株遗传力仅为0.23～0.26。

2.2 性状间的遗传相关性

表3列出了樟树不同性状间的遗传相关性。就生长性状而言，两两性状之间的相关性均达到了极显著水平(P＜0.01)，表明生长性状之间紧密相关。比较发现，材积与胸径之间的相关性最高，达到0.97～0.99，其次是材积与树高之间的相关性，为0.90～0.92，树高与胸径之间的相关性稍低，为0.86～0.90。与此相反，生长性状与形质性状之间的相关性很低，均小于0.3，表明生长性状与形质性状之间不存在遗传相关。另外，通直度与树干数的相关性也不显著，相关性低于0.26。

表3 樟树不同性状间遗传相关性分析Table 3 Analyses of genetic correlations among different traits of camphor tree

2.3 生长量性状育种值与优良家系选择

优良遗传材料的选择通常使用育种值评估法，首先对各性状指标进行评定，然后依据主要指标的大小进行分类和排序[20]。在各生长性状指标中，材积是胸径和树高的函数，能综合反映生长速度和材积产量，因此在本研究中生长量性状以材积为主要评选指标[18]。同时，为了兼顾入选材料的形质特性，优良材料的筛选需整合通直度和树干数。本研究为了突出材积生长量的经济重要性，将材积、通直度、树干数3个性状的权重分别设定为0.6、0.2和0.2。据此综合3个性状的育种值百分比，换算成综合选择指数（IC），结合10%和20%入选率评选生长和形质性状优良的家系。

表4列出3个试验组10%最优家系的综合育种值，分别包含9个、8个和4个优良家系。整体而言，3个试验组10%最优家系的IC较为接近。综合育种值最高的家系为x250，其IC高达217.3。第1组优良家系的IC为146.6～172.1，第2组为143.2～217.3，第3组为153.6～199.7。

表4 樟树10%最优家系的综合选择指数Table 4 Multiple selection indexes for top 10% families of camphor tree

表5列出了3个试验组20%最优家系的遗传增益。入选的优良家系共有41个，3个试验组分别有18个、16个和7个。入选优良家系的生长性状均具有较高的现实遗传增益和理论遗传增益，但受遗传力影响，理论遗传增益均低于现实遗传增益。比较发现，材积遗传增益最大，其现实增益超过40%，理论增益超过30%，胸径的增益稍低，两类增益为10%～20%，树高增益最小，在10%左右。与生长性状相比，形质性状的增益较小，两类增益均不超过10%，其中第2、3组樟树的树干数还存在微弱的负增益，这可能与形质性状的权重偏低有关。进一步分析还发现，5个性状育种值估算的准确率r2AI均高于0.830，这充分说明育种值估算具有很高的准确性，所选择的优良家系具有很高的可靠性。

表5 樟树20%最优家系的遗传增益Table 5 Genetic gains for top 20% of families of camphor tree

3 结论与讨论

（1）本研究在广东全分布区（含省30个县市）选择、收集和保存了樟树优树基因型材料208份，在广东资源覆盖范围、收集数量及质量上均具有明显的特点和优势，抢救了一批优良基因材料。

（2）生长与形质性状在家系水平上差异显著，表明樟树家系遗传品质对生长与形质的影响明显，这在变异系数和方差分析中均得到了进一步证实，这种家系作用在樟树的其它研究中也有发现，如苗期测定中的苗高、地径、冠幅等[10-12]。樟树参试家系各性状的变异系数高，表明具有丰富的遗传变异，遗传改良潜力大[22]，使得选择生长与干形性状优良的家系成为可能[23]。

（3）树高等5个性状具有较高的遗传力，且在试验组间保持稳定，表明生长与干形性状受较强且稳定的遗传控制，利用遗传力进行良种选育具有很高的可靠性。

（4）生长性状间具有很高的遗传相关性，表明开展性状间的间接选择具有很高的可靠性[24]。而生长性状与形质性状以及形质性状相互之间的遗传相关性很低，说明这些性状相互之间不宜进行间接选择。

（5）育种值是筛选优良家系的重要依据[20]，综合选择指数融合了入选家系的生长量与形质性状。本研究结合综合选择指数IC和20%入选率筛选到生长和干形俱佳的优良家系共41个，这些优良家系均具有较高的遗传增益，且育种值估算准确率很高，为樟树良种推广应用和进一步开展良种选育研究奠定了坚实基础。

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Genetic analyses on growth and form traits of open-pollinated families of Cinnamomum camphora

ZHANG Qian, ZENG Ling-hai, CAI Yan-ling, HE Bo-xiang LIAN Hui-ming, ZHOU Li-hua
(Guangdong Academy of Forestry, Guangzhou 510520, Guangdong, China)

The 208 open- pollinated progeny of superior families of camphor treeCinnamomum camphora(L.) Presl. was collected from plus-trees of natural forests in Heyuan of Guangdong province, and planted in Dongjiang Forest Farm for the progeny testing.The three growth traits (Height, diameter at breast height and individual volume) and two form traits (stem straightness and stem number) of the 9-year-old trees were measured. The results show that there were signif i cant differences about pedigree levels among the fi ve traits indexes, all indexes had higher genetic variation, the genetic variations were under relatively strong genetic control with family heritabilities from 0.56 to 0.85 and individual heritabilities from 0.23 to 0.82. The genetic correlation analysis detected strong correlations among three growth traits, the correlation coeff i cients were higher than 0.90, but there existed no signif i cant correlation between growth and form traits as well as among form traits indexes. The selections based on 20% of selection ratio and composite selection indices (Ic) screened out a total of 41 superior families with outstanding performance in growth and form. These superior families showed obvious genetic gains in growth traits but minor gains in form traits.

Cinnamomum camphora(L.) Presl.; open-pollinated families; heritability; genetic correlation analysis; breeding values;genetic gain

S792.23

A

1673-923X(2014)01-0001-06

2013-09-20

国家林业公益性行业科研专项子项目(20110400103）；中央财政林业科技推广示范项目（[2011] GDTK-01、[2012]GDTK-04）；广东省林业科技创新专项（2008/09/10/11/12KJCX001-01）

张 谦（1976-），男，湖南华容人，副研究员，博士，博士后，主要研究方向为林木遗传改良；

E-mail：zhangq7610@163.com

曾令海（1957-），男，广东梅州人，研究员，主要研究方向为林木遗传改良；E-mail：zlinghai@263.net

[本文编校：吴 毅]