不同光照强度对红锥光响应曲线的影响

黄志玲，姜 英，郝海坤，彭玉华

( 广西壮族自治区林业科学研究院；国家林业局中南速生材繁育实验室；广西优良用材林资源培育重点实验室，广西 南宁 530002)

不同光照强度对红锥光响应曲线的影响

黄志玲，姜 英，郝海坤，彭玉华

( 广西壮族自治区林业科学研究院；国家林业局中南速生材繁育实验室；广西优良用材林资源培育重点实验室，广西 南宁 530002)

以红锥为研究对象，采用盆栽的方式，通过遮阴处理，研究相对于自然光 20%、30%、100%的光照强度对红锥光响应曲线的影响。结果表明：不同光照强度下红锥的表观量子效率(EAQY)、最大净光合速率(Pmax)、光补偿点(VLCP)、光饱和点(VLSP)、暗呼吸速率(Rd)的大小随着光照强度的改变出现明显的变化，EAQY值为100%＞30%＞20%，Pmax值为100%＞30%＞20%，VLCP值、Rd值为100%＞20%＞30%，VLSP值则为30%＞20%＞100%。因此，红锥对不同的光照环境适应能力较强，其部分生长时段仍需要荫蔽的环境，而30%光照强度更适合红锥的生长。

红锥；光照强度；光响应曲线

光合作用是植物生产力构成的最主要因素，研究植物光合作用有助于采取适当的栽培措施提高植物的光合能力，光对光合作用主要有三方面的作用：提供同化力形成所需要的能量；活化光合作用的关键酶和促进气孔开放；调节光合机构的发育等[1]。植物光合作用的光响应曲线描述的是光量子通量密度与植物净光合作用速率之间的关系。通过光响应曲线，可以确定光补偿点(VLCP)、光饱和点(VLSP)、表观量子效率(EAQY)、最大净光合速率(Pmax)以及暗呼吸速率(Rd)等指标，而这些指标是各种尺度的植物生理生态学过程研究的基础[2]。

红锥Castanopsis hystix属壳斗科Fagaceae常绿乔木，干形通直，是华南地区重要的乡土阔叶珍贵用材和高效多用途树种，具有生长快、材质优、适应性强、效益高、改土效果好等优良特性；其萌芽力强，萌条生长迅速；枝叶浓密，较耐荫蔽，混生性较好，可作为用材和水源涵养林进行纯林种植，亦可作为残次林改造、生态公益林改造的混交造林树种进行推广应用[3-5]。 目前，在红锥光合方面，国内外研究还甚少，只有张凤良、王明怀、蒋燚对红锥进行光合特性与水分利用效率变异分析、光合特性日变化、光合作用特征的研究[6-8]，因此，本研究针对红锥苗木进行不同光照强度下光响应曲线的变化研究，对根据不同环境条件，制订适宜的栽培措施，提高红锥光合作用的能力和生产水平具有重要意义。

1 试验区概况

试验地设在广西林业科学研究院科研苗圃内，地处南宁市北郊，地理位置为22°56′N，108°21′E，海拔高度100 m，属湿润南亚热带季风气候。年均气温21.0℃，极端最高温度39.4℃，极端最低温度-1.5℃，1月平均温度11.8℃，7月平均温度27.6℃。全年平均降雨量1 347 mm以上，日照时数1 869.7 h，年平均相对湿度约80%。

2 材料与方法

2.1 试验材料与处理

试验材料为广西浦北种源的 2 年生红锥苗。采用盆栽的方法，每个处理选择健康、生长一致的红锥苗各 20 株，培育基质为黄心土，育苗容器为规格 36 cm×36 cm 的塑料盆，设 3 次重复。于 2012年4月 10 日搬至试验大棚，设施为自然全光照（光强为 717 µmol·m-2s-1为 100%）；一层4针黑色遮阳网（相对透光率为 30%，光强为302µmol·m-2s-1）；一层6针黑色遮阳网（相对透光率为 20%，光强为 88 µmol·m-2s-1）。用美国制造的Li-6400XT便携式光合仪于晴天上午 11：00 时左右测定各处理的光强及相对透光率，重复 3 次，取其平均值。

2.2 测定方法

2013年9月，选择少云的晴天，早上9：00～12：00，选择当年生、健康无病虫害且相同方位的最佳功能叶片，将测试植株叶片充分活化诱导后，利用Li-6400XT便携式光合分析仪测定其光合作用的光响应曲线，测定系统调节光合有效辐射 (RPAR)在 0 ～ 2000 µmol·m-2s-1范围内，光照 强 度 取 值 2000，1800，1600，1400，1200，1000，800，600，400，200，150，100，50，20，0 µmol·m-2s-1，CO2浓度为大气 CO2浓度，设置缓冲瓶让外源气体通过塑料导管进入气室，以保证测量过程中的大气CO2浓度稳定。

2.3 数据处理

采用非直角双曲线进行光响应曲线拟合，拟合公式如下[9]：

其中，A为净光合速率，φ为表观量子效率，Amax为最大净光合速率，Q为光合有效辐射，K为光响应曲线曲角，Rd为暗呼吸速率。

结合植物在弱光条件下 (Par＜ 200 µmol·m-2s-1)表观光合速率(Pn)与入射光照强度(RPAR)的线性正比关系来求算光补偿点(VLCP)、光饱和点(VLSP)，线性关系式Pn=mPAR+n与x轴的交点即为植物光补偿点（VLCP），与Pn=Pmax的交点的横坐标即为植物光饱和点(VLSP)[10]。

试验数据采用Excel和 SPSS18.0软件进行整理与统计分析。

3 结果与分析

3.1 不同光照强度下红锥苗木的初始斜率

光响应曲线的初始斜率，是植物在光合作用时对光的利用效率，亦是植物的表观量子效率(EAQY)。一般情况下，植物表观量子效率在 0.03～0.07 之间[11]，由表1可以看出，红锥不同光照强度下的初始斜率值均小于正常范围值，不同光照强度下红锥的EAQY值表现为100%＞30%＞20%，随着光照强度降低红锥的表观量子效率明显降低，100%全光照与30%、20%光照之间存在显著差异，30%与20%光照之间差异不显著，表明红锥对低光的适应能力不强。

表1 不同光照强度下红锥光响应曲线的初始斜率及相应的回归方程Table 1 Initial slope of light response curve of C. hystix with different light intensities and corresponding regression equation

3.2 不同光照强度下红锥的光响应曲线比较

根据SPSS18.0计算得出与对应 Par匹配的预测值(Pv)，由表2可以看出，不同光照强度下红锥的Pn值与Pv值的拟合系数分别为0.966、0.949、0.870，非直角双曲线模型拟合效果较为理想。将Pn与Pv数值绘制拟合曲线，见图1～图3。由图1～图3可以看出，红锥的净光合速率在0～50 µmol·m-2s-1低测定光强下存在 100% ＜ 30% ＜20%光的趋势，随着光照强度的增大，100%全光照下生长的红锥表现出较明显的光合优势。

表2 非直角双曲线拟合的不同光强下红锥光响应参数值Table 2 Non-rectangular hyperbola fitting of response parameter values of C. hystix under different light intensities

图1 100%光强下非直角双曲线模型拟合光响应曲线Fig.1 Non-rectangular hyperbola model fi tting light response curve under 100% light intensity

图2 30%光强下非直角双曲线模型拟合光响应曲线Fig.2 Non-rectangular hyperbola model fi tting light response curve under 30% light intensity

图3 20%光强下非直角双曲线模型拟合光响应曲线Fig.3 Non-rectangular hyperbola model fi tting light response curve under 20% light intensity

3.3 不同光照强度对红锥苗木光响应参数的影响

植物的净光合速率(Pn)在一定程度上体现了植物机体对光的适应能力，通常情况下，植物的净光合速率越高，说明植物的适应性越强，对植物的生长越有利[12]。由表2中可知，不同光照强度下红锥的Pmax值为100%＞30%＞20%，随着光照强度降低红锥的最大净光合速率明显降低，100%全光照与30%、20%光照之间存在显著差异，30%与20%光照之间差异不显著，这说明红锥在强光下的光合作用能力最强。

光补偿点(VLCP)是指植物光合作用吸收的CO2数量与呼吸作用释放的CO2数量达到平衡状态时的光照强度[12]。在光照强度低于光补偿点时植物不能积累干物质，因此在低光强度的情况下，光补偿点的高低对于植物能否旺盛生长有着重要的意义，光补偿点可作为测定作物耐阴程度的一个指标。而植物的暗呼吸速率(Rd) 则—定程度上反映了植物对储存有机物质的消耗[12]。由表2可知，不同光照强度下红锥的VLCP值、Rd值为100%＞20%＞30%，红锥的光补偿点、暗呼吸速率随着光照强度的降低而减少，100%全光照与30%、20%光照之间、30%与20%光照之间均呈存在显著性差异，表明红锥苗木在得不到充足的光照条件时，通过降低光补偿点和暗呼吸速率来提高对弱光的利用率、减少对光合产物的消耗，进行有机物质的积累来促进生长，而30%光照比20%光照更适合红锥生长。

光饱和点(VLSP)是当植物的光合速率达到最大值时的光照强度[12]。由表2中可知，不同光照强度下红锥的VLSP值则为30%＞20%＞100%，红锥的光饱和点随着光照强度的降低而增加，且100%全光照与30%、20%光照之间存在显著差异，30%与20%光照之间差异不显著，表明红锥在弱光下，通过提高光饱和点来积累有机物质来满足生长的需要。

4 讨论与结论

植物叶片的光饱和点(VLSP)和光补偿点(VLCP)分别代表了光照强度与光合作用关系的上限和下限临界指标[13]，反映了植物对环境因子中光照条件的要求，是判断植物耐阴性的一个重要指标[14]，光补偿点低说明植物利用弱光能力强，有利于有机物质的积累。光补偿点低且光饱和点相应也低的植物具有很强的耐阴性；光补偿点低，光饱和点较高的植物，能适应多种光照环境；光补偿点较高，而光饱和点较低的植物，应栽植于侧方遮阴或部分时段荫蔽的环境；光饱和点和光补偿点均较高的植物则为喜光的阳生植物[15]。本研究结果表明，不同光照强度下红锥的表观量子效率(EAQY)、最大净光合速率(Pmax)、光补偿点(VLCP)、光饱和点(VLSP)、暗呼吸速率(Rd)的大小随着光照强度的改变出现明显的变化，EAQY值为100%＞30%＞20%，Pmax值为100%＞30%＞20%，VLCP值、Rd值为100%＞20%＞30%，VLSP值则为30%＞20%＞100%。红锥在100%自然全光照下，对光的利用效率最高，制造有机物质的能力最强。在低光照强度下，红锥能够根据自身生长的需要来调整VLCP值、VLSP值、Rd值，30%光照强度比20%光照强度更适合红锥的生长，综上所述，红锥对不同的光照环境适应能力较强，在部分生长时段仍需要荫蔽的环境。因此，在红锥苗木的生长时期，适当的遮光有利于红锥苗木的生长。

红锥在不同光照强度下表现出来的EAQY、VLCP、Rd和VLSP，与王松[16]、孙谷畴[17]的研究相似，前者都是在30%光照强度下植物有较低VLCP、Rd和较高VLSP，后者是植物的EAQY值随着光照强度的降低而减少；与孙悦燕[2]、刘思祝[12]、梁春[18]的研究有所不同，其研究分别为华北落叶松更新木的EAQY值随着光照强度的降低增加，且Pmax并未下降，同时Rd也有所上升；红麟蒲桃的VLSP值是随着光照强度的降低而减少；马尾松、荷木、黧蒴和黄果厚壳桂这四个树种的VLCP、VLSP值都是随着光照强度的降低而减少，由此可见，生长光强的改变，不同植物有不同的光响应变化，在生产中要根据植物自身的生长特性采用不同的栽培措施，使植物充分利用光照资源，产生更多的有机物质以促进植物的优质生长。

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Effects of different light intensities on light response curves ofCastanopsis hystix

HUANG Zhi-ling, JIANG Ying, HAO Hai-kun, PENG Yu-hua
(a. Key Lab. of Central South Fast-growing Timber Cultivation of China Forestry Ministry, b. Guangxi Key Lab. of Superior Timber Trees Resource Cultivation, Guangxi Forestry Research Institute, Nanning 530002, Guangxi, China)

By usingCastanopsis hystixas the tested materials and employing pot culture method and shading treatment, the effects of light intensities (shaded 20%, 30% and 100% of ambient light) on light response curves ofC. hystixwere investigated. The results show that theEAQY,Pmax,VLCP,VLSPandRDRRofC. hystixchanged obviously with the change of light intensities; TheEAQYandPmaxwith 20%,30% and 100% of natural light ordered as follows 100% ＞ 30% ＞ 20%; TheVLCPandRDRRwas 100% ＞ 20% ＞ 30%; TheVLSPwas 30%＞ 20% ＞ 100%. The fi nding suggested that the capacity ofC. hystixto adapt different light environments was strong, in the part time of growth periodC. hystixneeds shading environment, the best light intensity was 30%.

Castanopsis hystix; light intensity; light response curve

S718.43

A

1673-923X(2014)08-0030-04

2014-01-08

广西科技厅科研院所基本业务费项目“红锥、柚木苗期荧光参数及生长对不同光强的响应”（林科201204号）；广西林业招标项目“广西主要优良珍贵乡土树种-红锥良种选育与示范”（桂林科字[2009]2-1号）

黄志玲（1971-），女，工程师，研究方向：珍贵乡土树种苗木繁育技术；E-mail：hzl200@126.com

[本文编校：吴 彬]