四种冷季型草坪植物对镉的耐受性与积累特性

徐佩贤，费凌，陈旭兵，王兆龙

（上海交通大学农业与生物学院，上海200240）

随着全球工业化和城市化的发展，镉（Cd）污染逐渐成为环境污染的问题之一。作为土壤的污染物，外源Cd主要来源于采矿、冶炼、电镀工业、化学工业以及含Cd的农药、化肥和杀虫剂等［1－2］。Cd能通过食物链转移并积累在动物和人体内，对环境和人类有潜在的威胁［3］。因此，清除污染土壤中的重金属Cd是一项重要的任务。

相对于传统的重金属污染土壤的治理方法，植物修复技术具有经济、环保、安全、美观等优势。它是利用对重金属有超积累和积累能力的植物从污染的场地清除重金属或将重金属转化成无毒的形式［4］。植物萃取和植物固定是植物修复中普遍采用的2种技术。植物萃取是通过植物根系吸收污染物并转运到地上部分，收获地上部分并处理［5］。目前有7种 Cd的超积累植物，它们分别是龙葵（Solanumnigrum）［6］、鬼针草（Bidenspilosa）［7］、商陆（Phytolaccaacinosa）［8］、宝山堇菜（Violabaoshanensis）［9］、东南景天（Sedumalfredii）［10］、天蓝遏蓝菜（Thlaspicaerulescens）［11］以及印度芥菜（Brassicajuncea）［12］。但是这些超积累植物生物量小，生长缓慢，对 Cd的耐受性低，萃取的效率低，因此，修复Cd污染土壤需要花费很长的时间，甚至需要上百年［13］。植物固定是利用植物吸收和沉淀土壤中重金属，降低重金属的生物活性并阻止它们进入地下水循环或食物链［14］。目前，用于Cd污染土壤上固定的植物主要是一年生，这些植物的地上部在生长季结束后脱落，它们不能终年覆盖在地表，因此起不到良好的固定作用。

草坪植物有许多优点，如分布广、环境适应性强、根系致密等，最重要的优点是草坪植物可以迅速地在地表形成一层致密的保护膜，防止污染物通过风和水的侵蚀迁移到别处。Alvarenga等［15］发现多年生黑麦草（Lolium perenne）因其大量的根系和分布广泛的生长模式可应用于植物固定。最近的研究表明杂交狼尾草（Pennisetum americanum×Pennisetumpurpureum）和热研11号黑籽雀稗（Paspalumatratumcv．Reyan No．11）可以在Cd和Zn污染的土壤上生长良好［16］，Chen等［17］发现香根草（Vetiveriazizanioides）对重金属污染的修复有潜在的应用性，显示草坪植物应用于重金属污染土壤上的植物萃取和植物固定有很好的潜力。

早期的研究发现高羊茅（Festucaarundinacea）和草地早熟禾（Poapratensis）在200mg Cd／kg处理下地上部生物量没有显著下降［18］。然而，冷季型草坪植物在Cd污染土壤上的植物萃取和植物固定的应用潜力鲜见报道。本研究以高羊茅、草地早熟禾、多年生黑麦草和匍匐剪股颖（Agrostisstolonifera）4种冷季型草坪植物为材料，研究它们在不同Cd浓度处理下的生理响应及地上部和根系的Cd浓度，探讨它们对Cd的耐受能力和积累能力，为应用于Cd污染土壤的植物萃取和植物固定提供参考依据。

1 材料与方法

1．1 植物材料与培养

试验于2012年8月至12月在上海交通大学草业科学研究所试验农场和玻璃温室进行。将高羊茅‘Mowless’、草地早熟禾‘Midnight’、多年生黑麦草‘Overseed II’和匍匐剪股颖‘PennA－4’的草种播种在塑料盆（长17 cm，宽17cm，高16cm，盆底有4个排水孔）中，基质为5kg的水洗石英沙，盆底铺2层纱布以防止基质通过排水孔流失。植物材料在玻璃温室中培养，温室光照强度为500～1000μmol／（m2·s），白天／夜晚的温度为28℃／16℃。植物材料每周施1次复合肥（16N－16P2O5－16K2O），每次每盆施0．15g。植物材料每隔2d浇1次水，保持基质湿度为75%～85%。在生长期间，草坪植物每周修剪1次，留茬8cm。

1．2 试验设计与处理

植物材料在玻璃温室生长约80d后进行Cd处理。处理前，将草坪植物修剪至8cm。5种Cd2＋处理浓度为0（对照），50，100，200，400mg／kg，将约500mL CdCl2·2．5H2O配制的Cd2＋溶液均匀地注射至基质中，使基质的湿度为85%～90%且盆底部的托盘中没有Cd溶液渗漏。对照用等量的水处理。每种Cd浓度处理重复4次。在试验期间，植物材料每周施1次Hoagland’s营养液，每次每盆施200mL。植物材料每隔2d浇1次水，保持基质湿度为75%～85%。施肥和浇水都从底部托盘浇入以防止基质中Cd2＋流失。在处理后的0，10，20，30，40，50，60d测定草坪植物形态指标和生理指标。

1．3 测定项目与方法

1．3．1 草坪质量 草坪质量以草坪的色泽、密度、质地、均一性进行评分。用1～9等9个等级代表最差和最好的草坪等级。1级为枯黄的草坪质量，6级为最低可接受的草坪质量，9级为最佳草坪质量［19］。

1．3．2 相对生长速率 相对生长速率（relative growth rate，RGR）的计算公式如下：RGR（%）＝W／W0×100%。W0（g DW）为对照的草坪植物垂直生长量，W（g DW）是每种Cd处理的草坪植物的垂直生长量。草坪植物垂直生长量为每隔10d每盆剪取超过修剪高度8cm的叶片，在105℃的烘箱中杀青30min，80℃烘48h至恒重，称其干重（DW）。

1．3．3 密度 草坪密度为每m2基质上活着的草茎数量。

1．3．4 叶片相对含水量 随机剪取草坪叶片约0．2g，迅速称其鲜重（fresh weight，FW），然后用吸水纸包好放入装有蒸馏水的培养皿中，室温浸泡约12h；取出并用吸水纸吸干叶片表面水分，称其饱和重（saturated weight，TW）；然后在105℃的烘箱中杀青30min，80℃烘48h至恒重，称其干重（dry weight，DW）。相对含水量（relative water content，RWC）按以下公式计算：RWC（%）＝［（FW－DW）／（TW－DW）］×100。

1．3．5 叶片电导率 叶片电导率参照DaCosta等［20］的方法。将0．2g叶片切成约2cm长的片段，用去离子水冲洗干净后，放入加有20mL去离子水的试管中，置摇床上晃动24h后测其初始电导值Ci（FE30，梅特勒－托利多仪器有限公司，上海，中国）；然后将试管置于高压灭菌锅中，121℃处理20min，冷却至室温后测其电导值Cmax。电导率（electrolyte leakage，EL）按以下公式计算：EL（%）＝（Ci／Cmax）×100。

1．3．6 叶片光化学效率 叶片暗适应30min后，用叶绿素荧光仪（OS1－FL，Opti－Sciences，Hudson，NH）测定光系统Ⅱ最大量子效率（Fv／Fm）。

1．3．7 地上部、根系干重 Cd处理60d后，挖取植株，用自来水冲洗干净后再用蒸馏水清洗，分为地上部和根系。将根系在20mmol／L乙二胺四乙酸二钠（EDTA－Na2）溶液中交换15min，以去除根系表面粘附的金属离子［21］，再用去离子水冲洗干净，吸水纸吸干表面水分。将地上部与根系在105℃烘箱中杀青30min，降至80℃烘干至恒重，冷却后称量地上部和根系干重。

1．3．8 地上部、根系Cd浓度 用粉碎机将地上部、根系干样粉碎后，过100目（0．15mm）筛。称取样品0．2g于干燥的50mL消化管中，每管加入15mL混酸（HNO3∶HClO4＝4∶1，v／v，优级纯），盖上保鲜膜静置过夜，次日于消化炉上加热消化，130～150℃消化7h后溶液澄清透明，用去离子水定容至100mL备用［22］。采用AA－6800型火焰原子吸收分光光度计（日本岛津公司）测定样品溶液中Cd2＋浓度，浓度较高的样品适当稀释后再测定。

1．4 转运系数和萃取率

转运系数（translocation factor，TF）表示植物将重金属从根系转运到地上部的能力。Cd的转运系数计算公式［23］：TF＝地上部的Cd浓度／根系的Cd浓度。

植物修复的潜能取决于4个因素：植物的生物量、植物的金属浓度、土壤的金属浓度以及根系周围土壤的量［24］。植物萃取率（phytoextraction rate，PR）的计算依据以下公式［25］：PR（%）＝（CPlant×MPlant）×100／（CSoil×MRootedzone），MPlant是植物地上部分的生物量，CPlant是植物地上部的金属浓度，MRootedzone是植物根系周围土壤的量，CSoil是植物根系周围土壤的金属浓度。

1．5 统计分析

采用4次重复的平均值，利用SAS（version 9．1，SAS Institute Inc．，Cary，NC）软件进行方差分析及最小显著差异性检验（LSD法）（P＝0．05）。

2 结果与分析

2．1 Cd胁迫对草坪质量、相对生长速率、草坪密度和生物量的影响

从图1可以看出，高羊茅的草坪质量在400mg Cd／kg处理的30d下降至最低可接受的等级以下。草地早熟禾的草坪质量在200mg Cd／kg处理的60d及400mg Cd／kg处理的20d下降至最低可接受的等级以下。多年生黑麦草的草坪质量在400mg Cd／kg处理的10d下降至最低可接受的等级以下。匍匐剪股颖的草坪质量在200mg Cd／kg处理的30d及400mg Cd／kg处理的10d下降至最低可接受的等级以下。从4个草种目测质量可以看出，高羊茅对Cd的耐受性最好，其次为多年生黑麦草，再次为草地早熟禾，匍匐剪股颖对Cd的耐受性最差。

随着处理浓度的提高，4种草坪植物的相对生长速率都呈下降趋势（图2）。在400mg Cd／kg处理下的第40天，4种草坪植物的相对生长速率都降为0，草坪停止生长。在200mg Cd／kg处理的60d，高羊茅、草地早熟禾、多年生黑麦草和匍匐剪股颖叶片的相对生长速率与对照相比分别下降了65．7%，100%，76．6%和84．7%。可以看出，高羊茅和多年生黑麦草叶片的相对生长速率下降得较慢，匍匐剪股颖和草地早熟禾叶片的相对生长速率下降得较快。

高羊茅的密度在50，100和200mg Cd／kg处理下与对照相比没有显著下降，仅在400mg Cd／kg处理下与对照有显著差异，而草地早熟禾、多年生黑麦草和匍匐剪股颖密度的下降从200mg Cd／kg处理开始全部达显著差异（图3）。在400mg Cd／kg处理的60d，高羊茅的密度与对照相比下降了65．3%。在200和400mg Cd／kg处理的60d，草地早熟禾、多年生黑麦草、匍匐剪股颖的密度与对照相比分别下降了36．7%和97．9%，5．0%和93．9%，40．6%和98．7%。可以看出，在不同浓度的Cd处理下，高羊茅密度下降最慢，对Cd的耐受性最好，其次为多年生黑麦草，草地早熟禾和匍匐剪股颖对Cd的耐受性最差。

4种草坪植物地上部和根系生物量对Cd胁迫的敏感性不同。高羊茅、草地早熟禾、多年生黑麦草和匍匐剪股颖地上部生物量分别在200，200，200和100mg Cd／kg处理下没有显著下降，而根系生物量分别在100，50，400和50mg Cd／kg处理下显著下降（图4）。在50，100，200和400mg Cd／kg处理下，高羊茅根系生物量分别下降了15．6%，17．8%，33．7%和27．3%，草地早熟禾根系生物量分别下降了25．1%，46．6%，45．5%和47．0%，多年生黑麦草根系生物量分别下降了6．5%，9．1%，16．4%和29．7%，匍匐剪股颖根系生物量分别下降了58．9%，56．4%，65．6%和71．9%。从4个草种地上部和根系生物量的变化可以看出，高羊茅和多年生黑麦草对Cd的耐受性最好，其次为草地早熟禾，匍匐剪股颖对Cd的耐受性最差。

图1 不同Cd浓度处理对草坪质量的影响Fig．1 Effect of different Cd concentration on turf quality

图2 不同Cd浓度处理对草坪草相对生长速率的影响Fig．2 Effect of different Cd concentration on relative growth rate（RGR）of turfgrasses

图3 不同Cd浓度处理对草坪草密度的影响Fig．3 Effect of different Cd concentration on density of turfgrasses

图4 不同Cd浓度处理对草坪草生物量的影响Fig．4 Effect of different Cd concentration on biomass of turfgrasses

2．2 Cd胁迫对叶片电导率和相对含水量的影响

从图5可以看出，高羊茅的叶片电导率在50和100mg Cd／kg处理下与对照无显著差异，在200和400mg Cd／kg处理下与对照有显著差异。而多年生黑麦草、草地早熟禾和匍匐剪股颖的叶片电导率仅在50mg Cd／kg处理下与对照无显著差异。在100和200mg Cd／kg处理下60d，多年生黑麦草、草地早熟禾和匍匐剪股颖的叶片电导率分别为7．5%和14．5%，15．6%和24．4%，12．7%和36．0%。可以看出，4个草种中高羊茅的叶片电导率增长最慢，对Cd的耐受性最好，多年生黑麦草次之，再次是草地早熟禾，匍匐剪股颖对Cd的耐受性最差。

4种草坪植物的叶片相对含水量在50mg Cd／kg处理下与对照无显著差异，在100，200和400mg Cd／kg处理下与对照有显著差异（图6）。高羊茅、草地早熟禾和多年生黑麦草在400mg Cd／kg处理下50d，分别比对照下降了41．4%，62．3%和55．1%。匍匐剪股颖在400mg Cd／kg处理下第40天比对照下降了73．1%。可以看出，4个草种中高羊茅叶片相对含水量下降最慢，对Cd的耐受性表现最好，其次是多年生黑麦草，再次是草地早熟禾，匍匐剪股颖叶片相对含水量下降最快。

图5 不同Cd浓度处理对草坪草电导率的影响Fig．5 Effect of different Cd concentration on electrolyte leakage（EL）of turfgrasses

2．3 Cd胁迫对叶片光化学效率的影响

Cd处理60d时，随着处理浓度的提高，4种草坪植物的光化学效率都呈下降趋势（图7）。高羊茅的光化学效率在50，100和200mg Cd／kg处理下与对照无显著差异，在400mg Cd／kg处理下与对照有显著差异。草地早熟禾和多年生黑麦草的光化学效率在50和100mg Cd／kg处理下与对照无显著差异，在200和400mg Cd／kg处理下与对照有显著差异。而匍匐剪股颖的光化学效率仅在50mg Cd／kg处理下与对照无显著差异，在100，200和400mg Cd／kg处理下与对照有显著差异。高羊茅光化学效率下降最慢，多年生黑麦草和草地早熟禾次之，匍匐剪股颖光化学效率下降最快。

图6 不同Cd浓度处理对草坪草相对含水量的影响Fig．6 Effect of different Cd concentration on relative water content（RWC）of turfgrasses

图7 不同Cd浓度处理对草坪草光化学效率的影响Fig．7 Effect of different Cd concentration on photochemical efficiency of turfgrasses

2．4 Cd在4种草坪植物体内分布和积累特性的研究

4种草坪植物地上部和根系的Cd浓度如表1所示。4种草坪植物地上部和根系的Cd浓度和转运系数都随着处理浓度的增加而增大。随着处理浓度的增加，4种草坪植物地上部Cd浓度增加的幅度比根系大。在相同Cd处理水平下，草地早熟禾地上部的Cd浓度最高，高羊茅和匍匐剪股颖次之，多年生黑麦草地上部的Cd浓度最低，4种草坪植物根系Cd浓度最高的是多年生黑麦草。

在50和100mg Cd／kg处理下，高羊茅地上部Cd浓度比根系低，转运系数分别为0．31和0．43（＜1．0），在较高的浓度如200和400mg Cd／kg处理下，高羊茅地上部Cd浓度比根系高，转运系数分别为1．23和2．78。草地早熟禾地上部的Cd浓度在50mg Cd／kg处理下比根系低，转运系数为0．35（＜1．0），而在100，200和400mg Cd／kg处理下比根系高，转运系数分别为1．52，1．56和5．02。在50，100和200mg Cd／kg处理下，多年生黑麦草地上部的Cd浓度比根系低，转运系数分别为0．14，0．21和0．81（＜1．0），在400mg Cd／kg处理下，多年生黑麦草地上部Cd浓度比根系高，转运系数为1．47。在50和100mg Cd／kg处理下，匍匐剪股颖地上部Cd浓度比根系低，转运系数分别为0．19和0．53（＜1．0），在较高的浓度如200和400mg Cd／kg处理下，匍匐剪股颖地上部的Cd浓度比根系高，转运系数分别为1．40和4．40。

表1 Cd处理60d后，4种草坪植物地上部和根系的Cd浓度Table 1 The concentration of Cd in four turfgrass species shoots and roots after 60dof Cd treatments

4种草坪植物地上部和根系的Cd积累量随着处理浓度的增加而增大（表2）。在相同Cd处理水平下，4种草坪植物地上部的Cd积累量大小依次为草地早熟禾、高羊茅、匍匐剪股颖、多年生黑麦草，4种草坪植物中根系Cd积累量最低的是匍匐剪股颖。

在50～400mg Cd／kg处理下，萃取比率最高的是草地早熟禾，其对Cd的萃取比率为1．65%～7．61%；其次是高羊茅，其对Cd的萃取比率为1．50%～4．53%；再次是匍匐翦股颖，其对Cd萃取比率为1．18%～3．19%；萃取比率最低的是多年生黑麦草，为0．76%～2．83%。

表2 Cd处理60d后，4种草坪植物地上部和根系的Cd积累量Table 2 The accumulation of Cd in four turfgrass species shoots and roots after 60dof Cd treatments

3 讨论

3．1 4种草坪植物对Cd的耐受性

植物吸收和积累Cd可导致其许多生理发生变化。Cd导致植物产生的外观毒害症状包括叶片萎黄、叶片坏疽、根系坏死、生长受到抑制以及产量下降等［26－27］。Cd可引起植物营养缺乏，扰乱植物一系列生理生化反应。Cd胁迫可诱导植物产生活性氧，导致脂膜过氧化，扰乱细胞膜正常功能［28］。Cd还影响植物光合作用的许多方面，过量的Cd可抑制叶绿素合成，改变类囊体结构以及限制光合作用的酶类的活性［29－30］。植物的许多生长指标和生理指标被用来衡量植物对Cd胁迫的耐受能力。植物的根系生物量、地上部生物量以及生长速率等可用来衡量植物受Cd毒害的大小［31－32］。Liu等［33］用假俭草（Eremochloaophiuroides）叶片电导率和相对含水量来评估其对Cd的耐受阈值。Ci等［34］发现不同的Cd浓度对植物叶片光化学效率影响较大。本研究中，从Cd胁迫对草坪质量、相对生长速率、草坪密度、生物量、叶片电导率、叶片相对含水量和叶片光化学效率的影响可以看出，高羊茅对Cd的耐受性最好，其次为多年生黑麦草，再次是草地早熟禾，匍匐剪股颖对Cd的耐受性最差。本研究还发现草坪植物在Cd胁迫下，叶片相对生长速率和根系生物量比其他的生理指标敏感。

许多植物的生物量被广泛用来衡量植物对Cd胁迫的耐受能力［35－37］。Cd的超积累植物鬼针草在50mg Cd／kg处理下的成花期以及在24mg Cd／kg处理下的成熟期，其地上部的生物量显著下降［7］。Cd的超积累植物龙葵在50mg Cd／kg处理下，其地上部的生物量与对照相比显著下降［6］。球果蔊菜（Rorippaglobosa）对Cd有超积累能力，其根系生物量在10和25mg Cd／kg处理下分别下降了10．3%和15．4%［38］。本研究中，4种草坪植物在Cd胁迫下根系生物量的下降比地上部生物量敏感。高羊茅、多年生黑麦草、草地早熟禾和匍匐剪股颖地上部生物量分别在200，200，200和100mg Cd／kg处理下与对照相比没有显著下降。在50mg Cd／kg处理下，高羊茅、多年生黑麦草、草地早熟禾和匍匐剪股颖根系生物量分别下降了15．6%，6．5%，25．1%和58．9%。与上述Cd的超积累植物相比，4种草坪植物对Cd胁迫有较强的耐受力。

3．2 4种草坪植物对Cd的积累能力

如表1所示，4种草坪植物地上部和根系积累了大量的Cd。一种新发现的Cd积累植物锦葵（Malvasinensis）在200mg Cd／kg处理下其根系和地上部的Cd浓度分别达到了92．2和154．3mg／kg DW［23］。Cd积累植物蒲公英（Taraxacummongolicum）在100mg Cd／kg处理下其根系和地上部的Cd浓度分别达到了41．9和57．2 mg／kg DW［39］。Cd的超积累植物龙葵在200mg Cd／kg处理下其根系和地上部的Cd浓度分别达到了157．4和167．2mg／kg DW［6］。众所周知的Cd的超富集植物天蓝遏蓝菜在1020mg Cd／kg污染土壤上其地上部的Cd浓度达到了1800mg／kg DW［11］。本研究发现，高羊茅、多年生黑麦草、草地早熟禾和匍匐剪股颖在100mg Cd／kg处理下，地上部和根系的 Cd浓度分别达到了602．8和1411．7，421．8和1967．4，2218．1和1460．1，673．1和1281．5mg／kg DW。可见，4种草坪植物地上部和根系对Cd的积累能力大于上述几种对Cd有超积累或积累能力的植物。

作为Cd的超积累植物，应同时具备以下几个特点：1）地上部的Cd浓度要达到100mg／kg［40－41］；2）转运系数大于1．0，即植物地上部的Cd浓度与根系Cd浓度之比应大于1．0［42－43］；3）富集系数大于1．0，即植物地上部Cd浓度与土壤Cd浓度之比应大于1．0［11］；4）与一般植物相比，超积累植物能够忍耐较高浓度的Cd毒害，尤其是在Cd污染土壤上生长，植物地上部的生物量没有显著下降［6，44］。本研究中，高羊茅和匍匐剪股颖在50和100mg Cd／kg处理下、草地早熟禾在50mg Cd／kg处理下、多年生黑麦草在50，100和200mg Cd／kg处理下其转运系数小于1．0，因此，4种草坪植物不完全符合Cd的超积累植物的标准。

植物萃取的成功主要依靠植物地上部分巨大的生物量以及贮存大量金属的能力［45］。4种草坪植物地上部和根系对Cd的积累量如表2所示。Cd处理60d后，4种草坪植物对Cd的积累能力比大多数报道的Cd积累植物强。Cd的超积累植物鬼针草，在32mg Cd／kg处理后120d，其地上部积累的Cd量为26．5mg／m2［7］。一种新发现的Cd积累植物锦葵，在康定县200mg／kg Cd污染土壤上和雅江县125mg／kg Cd污染土壤上生长60d后，其地上部积累的Cd分别达到22．3和44．7mg／m2［23］。与上述Cd的超积累或积累植物相比，4种草坪植物对Cd有较强的积累能力。

3．3 4种草坪植物对Cd的萃取能力

本研究发现，在50～400mg Cd／kg处理下，高羊茅、多年生黑麦草、草地早熟禾和匍匐剪股颖的萃取率为1．50%～4．53%，0．76%～2．83%，1．64%～7．61%和1．18%～3．19%（表2）。这4种草坪植物对Cd的萃取率比180mg Cd／kg处理36d的假俭草（0．87%）高［33］；比7．2mg Cd／kg处理100d的宝山堇菜（0．88%）高［46］；比100mg Cd／kg处理3个月的玉米（Zeamays）（0．7%）、油菜（Brassicanapus）（3．0%）、刺苞菜蓟（Cynaracardunculus）（0．3%）高［47］；比100mg Cd／L处理一个生长季的艾草（Artemisiavulgaris）（0．28%）高［48］。表明4种草坪植物可以从根系转运大量的Cd到地上部，对Cd有较强的萃取能力。

4 结论

综上所述，4种草坪植物对Cd胁迫有较强的耐受力，高羊茅对Cd的耐受性最好，其次为多年生黑麦草，再次是草地早熟禾，匍匐剪股颖对Cd的耐受性最差。尽管4种草坪植物在低浓度Cd处理下，其地上部Cd浓度小于根系Cd浓度，不能定义为Cd的超积累植物，但是其地上部和根系对Cd的积累能力不输于已见报道的对Cd有超积累或积累能力的植物。此外，4种草坪植物有迅速的覆盖地面、地理分布广泛、根系致密、耐逆性强等优点。因此，4种草坪植物对应用于Cd污染土壤上的植物修复有很大的潜力，尤其适用于植物固定。

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