华山新麦草在小麦遗传改良中的应用研究进展

张文涛，杜久元，陈新宏，武军，赵继新，杜万里，张礼军

（1．甘肃省农业科学院小麦研究所，甘肃 兰州730070；2．西北农林科技大学农学院，陕西 杨凌712100）

小麦野生近缘植物中蕴含着丰富的基因源［1］。目前，已从小麦近缘种属中发现了很多与抗病、抗虫、抗逆相关的基因，多数已通过远缘杂交和染色体工程的方法导入到小麦背景中。这些新种质为进一步培育新品种（品系）和育种中间材料奠定了坚实的基础。因此，加强小麦野生近缘植物的保护力度对野生种质资源研究、利用和拓宽小麦遗传基础、创新种质资源具有重要意义。

华山新麦草（Psathyrostachyshuashanica，2n＝2x＝14，NsNs）是禾本科（Poaceae）小麦族（Triticeae）新麦草属（Psathyrostachys）多年生异花授粉植物。它是我国珍稀濒危植物和急需保护的农作物野生近缘种之一，仅分布于我国秦岭山脉华山段，与同属的其他物种存在较大的形态差异和间断地理分布。多生长于路边、山坡及沟谷，植株丛生，具有根茎、株高60～70cm，且具抗寒、抗旱、耐瘠薄、抗病、早熟、优质等优良特点［2－5］。自20世纪90年代起，研究学者们对华山新麦草的保护、发掘和利用开展了大量的研究。国内外已先后对华山新麦草的染色体组、属内属间亲缘关系、遗传多样性、生殖生态及濒危原因进行了研究。在普通小麦与华山新麦草成功杂交的基础上，西北农林科技大学与四川农业大学研究课题组相继筛选、培育出一批抗病、抗逆新种质，并对其进行了形态学、细胞学及优异性状鉴定分析。

随着植物遗传学及基因组学研究的逐步深入，小麦背景下华山新麦草遗传物质的作用效应研究成为了利用这一小麦族野生农作物资源的一个重要方面，这为进一步挖掘和利用华山新麦草优良基因、丰富小麦遗传种质资源、开发和利用华山新麦草这一珍稀濒危物种提供理论依据。本文从华山新麦草分类、进化、自然种群生态、抗性性状发掘及鉴定以及其在小麦遗传改良中的应用方面，对其种群生态保护及其作为小麦遗传育种资源的利用研究进展作一概述和分析。

1 华山新麦草系统进化研究

华山新麦草为二倍体物种，受所处特定生境及微环境变化的影响，其在生物学及细胞学特性上较其他新麦草属物种存在明显的差异。Dewey［6］确认新麦草属的染色体组为NN，是赖草属（Leymus）中四倍体物种NN染色体组的二倍体供体种，由此奠定了华山新麦草的遗传物质组成及其与新麦草属其他物种间的亲缘关系鉴定的研究基础。大量的研究表明，在华山新麦草与新麦草之间进化关系上存在不同意见。Hsiao等［7］根据核型分析，认为华山新麦草与脆轴新麦草（Psathyrostachysfragilis）和新麦草（Psathyrostachysjuncea）等新麦草属物种间具有明显的核型差异，且因其特殊的地理起源及形态特点（宽而平的叶片），因此推测华山新麦草基因组可能是一个不同于Ns基因组的新基因组。而Linde－Laursen和von Bothmer［8］通过比较华山新麦草与新麦草、脆轴新麦草的染色体带型后，认为华山新麦草基因组是由新麦草和脆轴新麦草基因组进一步分化而来，且与N染色体组具有极为紧密的相似性。进一步通过与脆轴新麦草、假鹅观草（Pseudoroegneriacognata）、山黑麦（Secalemontanum）的属间杂交以及新麦草的属内杂交深入研究，表明华山新麦草与脆轴新麦草具有较其他新麦草更近的亲缘关系，华山新麦草的Nh染色体组与假鹅观草的S染色体组基本无同源关系［9］。王秀娥等［10］经染色体C－分带研究证实，华山新麦草与新麦草间有较大的带型差异，且华山新麦草含有较少的中间带型、近端带型及着丝粒带型。由此，对其分类学提出质疑，并建议用Nh和Nj来区分表示华山新麦草和新麦草染色体组。

孙根楼等［11］研究发现普通小麦（Triticumaestivum，2n＝6x＝42，AABBDD）与华山新麦草亲缘关系较远。通过与普通小麦、高加索鹅观草（Roegneriacaucasica）、鹅观草（Roegneriahirsuta）和糙毛仲彬草（Kengyilia）等属间杂交，华山新麦草Nsh染色体组上可能存在控制细胞间遗传物质转移的基因系统，其染色体组同高加索鹅观草的S和Y及糙毛仲彬草的染色体组间亲缘关系较远［12］。另有研究报道，长芒猬草（Hystrixduthieissp．longearistata）可能含有一组来自华山新麦草的Ns基因组［13－14］。

2 华山新麦草自然种群生态学研究

华山新麦草属于我国特有珍稀濒危物种，仅在陕西省华山有分布，根据其所处地理分布及相对密度，调查研究居群主要包括黄埔峪居群、仙峪居群与华山峪居群等［15－16］。深入研究不同生态环境对其自然居群遗传多样性水平、遗传结构和分化水平等所产生的影响，为进一步探讨其适应进化机制、有利保护和利用这一濒危植物提供科学策略依据。

2．1 种群遗传多样性

濒危稀有物种往往表现遗传多样性的缺乏，有效居群大小降低、易受漂变影响和近交衰退等，而华山新麦草具有高度的亚居群异质性，与同属广布种新麦草遗传变异比较表明，华山新麦草具有较高的遗传变异水平，表现出自然居群内较高的遗传多样性［17］。进一步的调查研究发现，生长在黄埔峪的华山新麦草籽粒常常干瘪甚至空壳，居群内的个体主要以营养繁殖为主，自然居群的遗传多样性水平下降，究其原因认为主要与地理隔离、海拔导致遗传距离加大，与其他居群间基因交流的机会减少，以及人类活动圈的扩大破坏其原有居群的生境有关。分子水平上研究分析自然居群的遗传结构表明，华山新麦草表现明显的黄埔峪居群、仙峪居群与华山峪居群间的分化及华山峪高海拔亚居群与低海拔亚居群的分化［15］。

华山新麦草的自然种群基因流较一般风媒传粉植物低，这与其传粉高峰期受海拔影响有关。引起该物种濒危的主要原因可能为生存竞争能力弱，最终被迫生长在其他物种所不能生存的环境；自然居群的遗传结构和种内遗传多态性表明，华山新麦草居群内有较高的遗传多态性和克隆多样性，居群内有过多的杂合体，暗示华山新麦草自然居群的基因流水平正处于一种临界状态，有进一步分化的潜能［18］。

2．2 华山新麦草生殖生态

华山新麦草主要通过种子进行繁殖更新。许多研究结果表明，华山新麦草自然环境条件下繁殖更新较差。岳明等［19］认为华山新麦草生长在恶劣和不连续的生境中，每个居群个体数量都很少，极低的繁殖分配造成其有性繁殖水平低，竞争力衰退和沉重的环境压力共同作用使华山新麦草在生殖生长过程中侧重选择了营养繁殖方式。王丽和赵桂仿［20］研究报道了华山新麦草胚和胚乳的发育过程与一般禾本科植物的基本相同。张林静等［21］发现华山新麦草小孢子母细胞减数分裂过程与小麦属特征一致，推断花粉发育后期的营养竞争是其花粉败育的主要原因，花粉败育影响其有性生殖，但不能直接阻碍其有性繁殖，因此认为华山新麦草花粉败育不是导致其濒危的主要原因。

赵利锋等［16］认为海拔差异是导致华山新麦草自然居群遗传分化的主要因素，海拔差异造成的有限基因流是影响居群和亚居群遗传分化的主要因子，亚居群内遗传变异程度与亚居群所处特定生境有关。

3 华山新麦草抗病、抗逆等特性研究

小麦野生近缘种属生活在特定的自然环境条件下，经长期自然驯化、选择，形成与群落生境和微环境变化相适应的生物学特征，如抗旱、耐寒、分蘖力强、多小穗和籽粒高蛋白质含量等多种优异性状，而这些恰恰是小麦生产中急需解决的重要问题。因此，华山新麦草、冰草（Agropyroncristatum）和黑麦草（Loliumperenne）等小麦野生近缘植物都能成为小麦抗病、抗旱和耐寒等抗逆育种研究中优异外源基因的主要供体，是培育新品种的宝贵遗传资源［22－24］。通过对华山新麦草、冰草和黑麦草等小麦近缘植物的抗寒、抗旱等抗逆、抗病水平鉴定，为有效地利用这些种质新材料，克服或弥补常规育种遗传资源不足的缺点提供理论依据。

经抗性水平鉴定表明，华山新麦草高抗小麦条锈病、全蚀病，中抗赤霉病、禾谷缢管蚜等病害［25－28］。同时，华山新麦草可作为高抗大麦黄矮病毒GAV株系的种质资源［29］。此外，Petersen等［30］定位出1个核基因（DMC1）和3个叶绿体基因（rbcL、rpoA、rpoC2）在华山新麦草及其近缘植物中的分布，并获得了在华山新麦草中相应的基因序列。凡星等［31］获得了华山新麦草的细胞色素c成熟蛋白亚基（ccmFN）基因序列。

4 利用华山新麦草进行小麦遗传改良研究

4．1 杂种新类型的创制

利用普通小麦和其近缘物种杂交选育的双二倍体、部分双二倍体、异附加系和异代换系等是利用外源基因改良小麦的重要基础材料，同时也是一种保存小麦野生种质资源的特殊方法［32］。陈漱阳等［33－34］首次报道利用华山新麦草与普通小麦品种“7182”进行杂交，通过幼胚组织培养的方法成功获得了杂种F1，以普通小麦与杂种F1回交获得了普通小麦－华山新麦草的倍半二倍体材料。孙根楼等［35］、侯文胜等［36］、Kishii等［37］先后利用小麦－华山新麦草杂交，获得了大量的小麦－华山新麦草异附加系、异代换系和易位系等中间材料。

近年来，四川农业大学小麦研究所也相继开展了大量的普通小麦与华山新麦草的杂交研究。利用中国春突变体Ph2b与华山新麦草杂交，采用与幼胚组织培养不同的秋水仙碱处理F1，进行染色体加倍，首次人工合成了双二倍体PHW－SA，其对条锈病和白粉病都表现免疫［38－44］。利用F1杂种与普通小麦回交，获得了一批小麦－华山新麦草1Ns、2Ns、3Ns、4Ns和5Ns单体附加系，3Ns和5Ns二体附加系，1Ns和3Ns、3Ns和4Ns、3Ns和5Ns双二体附加系，以及小麦－华山新麦草部分双二倍体等中间材料［38－40］。同时，研究组创制出小麦－华山新麦草－黑麦（Secale）、小麦－华山新麦草－中间偃麦草（Thinopyrum）三属杂种，在其后代中创制并鉴定了一批高抗条锈病、大粒新材料，并与主栽小麦品种进行了杂交，为华山新麦草在小麦育种实践中的利用奠定了物质基础［45－46］。

4．2 小麦背景中华山新麦草外源遗传物质的鉴定

小麦－华山新麦草杂交后代中间材料的深入研究和利用，进行准确而有效地跟踪鉴定导入小麦背景中的外源遗传物质，有利于外源优良基因的克隆及提高选择效率、加速小麦种质创新，为成功选育新品种（系）创造条件。

目前，运用于小麦遗传背景中外源遗传物质的鉴定技术主要包括细胞学鉴定、分子标记技术和分子杂交技术。赵继新等［47］对普通小麦－华山新麦草异代换系进行了分子细胞学研究，认为异代换系H921－6－12可能发生普通小麦5A与华山新麦草5Ns的染色体代换，异代换系H924－3－4可能发生普通小麦3D与华山新麦草4Ns的染色体代换。武军等［48－49］根据普通小麦－华山新麦草二体异附加系的染色体行为及基因组原位杂交结果，从普通小麦－华山新麦草衍生后代中鉴定出18个普通小麦－华山新麦草二体异附加系，并利用SSR分子标记技术将其归为7个类群。Kang等［41，44］利用形态学、细胞学以及RAPD分子标记分析证实普通小麦－华山新麦草的双二倍体PHW－SA（2n＝56，AABBDDNsNs）为普通小麦和华山新麦草的属间杂种，其基因组中含有14条外源华山新麦草染色体；通过贮藏蛋白电泳分析，认为双二倍体PHW－SA表达了部分华山新麦草的醇溶蛋白和麦谷蛋白。Kishii等［37］报道小麦背景中的华山新麦草B染色体携带表达外源高、低分子量谷蛋白和醇溶蛋白的相关基因。

另外，Du等［50］开发出用于简单、快捷、高效地检测小麦背景中的华山新麦草外源遗传物质的特异性SCAR标记，这将为提高华山新麦草外源优异基因的利用效率提供可靠的技术保障。

4．3 小麦背景中不同华山新麦草染色体遗传效应分析

性状遗传分析和基因定位是研究小麦背景下外源遗传物质遗传效应的主要手段，为深入解析小麦的遗传组成及更好地利用优异基因资源提供理论依据。普通小麦－华山新麦草中间材料的创制成功为研究和利用华山新麦草所蕴含的优异基因奠定了物质基础。

近年来对小麦背景中华山新麦草外源染色体定位研究取得了重大进展。由表1可见，不同的华山新麦草染色体对提高小麦抗条锈病性、丰产潜力及优质具有较明显的促进作用。华山新麦草1Ns染色体对小麦籽粒重量和粒径等部分农艺性状、面粉加工品质指标和矿物质元素含量具有正效应，可能与携带有华山新麦草麦谷蛋白和醇溶蛋白基因有关［51］。利用PHW－SA与高感条锈病和白粉病的小麦品种川麦107杂交，开展华山新麦草优异基因向小麦中渗入的工作的同时，并进行了一系列分子细胞遗传学研究，并从后代株系中鉴定出了对条锈病高抗或免疫的小麦－华山新麦草3Ns异附加系、异代换系和易位系，且定位抗条锈病基因位于华山新麦草3Ns染色体上［52－53］。

利用二体异附加系对小麦背景下的华山新麦草遗传效应研究发现，华山新麦草4Ns染色体上的基因对显著增加小麦分蘖数成株期高抗条锈病起着重要作用［54］；华山新麦草5Ns染色体上携带有抗条锈病的基因，并表现高度免疫［55］；华山新麦草6Ns与明显成对多小穗数、多花、多粒和籽粒饱满等遗传效应相关［56］；华山新麦草7Ns染色体上携带有成株期免疫叶锈病的基因，同时携带有与增加小麦小花数和穗粒数相关基因［57］。

表1 不同华山新麦草染色体在二体异附加系中的遗传效应Table 1 Genetic effects controled by different chromosomes of P． huashanicain wheat－ P． huashanica hybridization disomic addition line

4．4 抗病材料选育及鉴定

在现有小麦条锈病、全蚀病抗原缺乏的情况下，华山新麦草作为抗条锈病、全蚀病和白粉病的特异种质资源，对选育小麦抗病品种控制病害的发生具有重要意义。利用抗病品种控制小麦条锈病、全蚀病和白粉病等主要小麦生产病害被认为是最经济有效的手段［58］。

将华山新麦草的抗全蚀病基因导入普通小麦的遗传背景后，能够显著提高抗病性，并从小麦－华山新麦草衍生后代材料中筛选出具有全生育期抗性、高抗、免疫等良好抗性的异附加系、异代换系和易位系［59－61］。魏芳勤等［62］研究报道了华山新麦草的全蚀病抗性由2对主基因与微效多基因共同控制。

通过对普通小麦－华山新麦草杂交后代的抗条锈鉴定表明，多数材料均表现高抗［26，63］。通过分子标记技术已从普通小麦－华山新麦草易位系中分离出具有抗条锈病的新基因（YrHua）和（YrHs），并将YrHs基因定位在2DL上［64］。曹张军等［65］发现华山新麦草易位系H9020－17－5免疫或高抗多种条锈生理小种，推断易位系H9020－17－5的抗条锈病基因来自其供体亲本华山新麦草，并利用AFLP分子标记技术构建了YrHua基因的遗传连锁图。

4．5 小麦－华山新麦草杂交障碍

小麦远缘杂交的主要障碍是由亲本杂交不亲和性引起受精困难、种子发育的不协调现象，最终导致杂交不育、结实率低和杂种夭亡。华山新麦草与普通小麦杂交具有较高的受精率和成胚率，而杂交结实率极低，这主要受胚乳的败育、缺乏或者其与胚生理不协调影响［66］。廖进秋等［67］研究报道了华山新麦草染色体导入普通小麦背景中能够引起受体亲本的染色体重组，从而产生新的性状，认为华山新麦草的Ns基因组可导致普通小麦基因组的一个或多个同源组发生联会消失或不联会。

5 总结及展望

华山新麦草不仅是我国一个特有种，也是世界珍稀濒危物种。通过系统研究其地理分布与生物生态学特性、种群动态及预测、生殖生态特征，分析濒危过程和原因，为华山新麦草的资源评价、种质资源的保存及种群保护与生态恢复提供科学依据。研究认为该物种濒危是由于所处特殊生境的限制，华山新麦草的扩散和繁衍能力受到一定的影响，在生境出现变化的情况下，其自身的竞争力下降所导致［63］。目前，实现野外种质资源的有效保护主要依靠生态环境治理和修复等措施来保障其生存环境的质量。在进一步开展华山新麦草种群生态学研究的基础上，加强群落间的相互影响以及周围环境因子的互作效应研究将有助于全面、综合评价其野生种质资源，为科学保护、挽救这一濒危物种提供理论依据。

华山新麦草作为我国农作物野生亲缘种之一，其具有多种可供改良小麦的优异性状，通过不同的技术手段将优良基因导入普通小麦，可以提高小麦的抗病和抗逆性，丰富小麦遗传种质资源，为小麦特殊育种遗传材料的建立提供了重要的基因资源。通过小麦与华山新麦草杂交，已创制出一批具有遗传改良潜力的中间特殊材料。由于在创制中间材料的过程中，杂交后代遗传稳定周期长，采用常规育种技术进行新品种选育所需时间长、见效慢，同时还存在杂合程度高和杂交不亲和等制约因素。在利用华山新麦草等特异种质资源的过程中，利用单倍体育种技术或多表型特殊性状标记基因表达等手段的定向选择，以提高优异外源遗传物质的整合效率，加速异附加系、异代换系、易位系等中间材料的创制进程，为有效利用特异小麦资源创制育种新材料及其遗传评价创造良好条件。

华山新麦草基因组可作为优良外源基因的供体，对于丰富小麦遗传基础、突破现代育种中的抗病、抗逆等基因资源缺乏瓶颈具有现实意义。随着染色体工程和现代生物技术的不断进步，遗传图谱的构建、高通量基因测序及基因的染色体定位，为准确、高效地解析华山新麦草所蕴含的优异基因本质提供了良好的技术条件。同时，积极发展牧草生产，将其野生近缘物种的保护与农业生产相结合，以促进华山新麦草种群保护的可持续发展。

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