太行山黄连木天然群落物种多样性的研究

吴志庄，厉月桥，汪泽军，王学勇，张志翔

（1.北京林业大学 生物科学与技术学院，北京 100083；2.国家林业局竹子研究开发中心，浙江 杭州 310012；3.中国林科院亚热带林业实验中心，江西 分宜 336600；4.河南省林业技术推广站，河南 郑州 450002；5.河北省林业科学研究院，河北 石家庄 050061)

太行山黄连木天然群落物种多样性的研究

吴志庄1,2，厉月桥3，汪泽军4，王学勇5，张志翔1

（1.北京林业大学 生物科学与技术学院，北京 100083；2.国家林业局竹子研究开发中心，浙江 杭州 310012；3.中国林科院亚热带林业实验中心，江西 分宜 336600；4.河南省林业技术推广站，河南 郑州 450002；5.河北省林业科学研究院，河北 石家庄 050061)

通过对黄连木集中分布区群落物种多样性研究表明：太行山区黄连木群落乔木树种构成简单，黄连木的重要值高达73.1931，形成黄连木主的单优群落。植物生长型与群落多样性的关系为，灌木层与草本层物种丰富度相近且明显高于乔木层，物种多样性指数表现出灌木层＞草本层＞乔木层的规律, 均匀度表现出与多样性指数相同的变化趋势。太行山北段、中段和南段3个区域各层物种多样性指数变化趋势各不相同，表现出明显的分异现象。

黄连木；天然群落；重要值；物种多样性

中国黄连木Pistacia Chinensis Bunge属漆树科黄连木属，落叶乔木，雌雄异株，分布广、适应性强，耐干旱盐碱瘠薄，是我国太行山地传统的木本油料、用材及观赏树种，经检验证明，黄连木又是我国极具开发前景的生物柴油树种，具有广泛的开发和应用前景。长期以来黄连木的多方位用途并未受到人们的重视，现有黄连木群落主要分布在山和陡坡地段，由于人为活动频繁干扰，其林相较差，群落退化严重，生产力低下。如何调控和优化群落结构，最大限度生产黄连木的果实，加速退化森林植被的恢复和重建，是目前发展黄连木生物柴油产业亟待解决的重大问题。本文对太行山地黄连木群落物种多样性展开调查，旨在为将来黄连木生物多样性的保护和合理开发利用提供理论依据。

1 调查地点和自然条件

太行山地是黄连木主要的集中分布区，属暖温带大陆半湿润季风气候，海拔100～900 m，山地褐土，含石量高，植被破坏严重，生态条件恶劣，总面积 11.4 万 km2。地理位置 39°54′～ 35°59′N，113°59′～ 116°07′E，年平均气温 6℃～ 9℃之间，平均无霜期130天左右，年平均降水600 mm左右，年际变化大，6月～9月降水占全年降水量的75% 以上。由于太行山地呈东北-西南走向，纵横河北西部、山西东部和河南北部三省，跨度很大，为此本研究以纬度为界限，按纬度相隔1.5°，将太行山地分成北段（39.5°～38°）、中段(38°～36.5°)和南段 (36.5°～ 35°)分区调查，调查地点包括河北省的保定、石家庄、邯郸三区8县及河南省的安阳、鹤壁、新乡、焦作等地。

2 研究方法

2.1 样地调查

在调查区内，选择黄连木林保护较好的典型地段布设样地，共设置20 m ×30 m样地30块，其中太行山北段10块，太行山中段10块，太行山南段10块，采用相邻格子法在每样地共设6个样方，每个样方面积 10 m ×10 m ，分别记录乔木的盖度、高度、胸径等；灌木层分别设置2个5 m ×5 m 小样方，共120个样方，记录灌木盖度、高度、基径和物种名等；草本层分别设置5 个1 m ×1 m 的小样方，共300个样方，记录草本层种类和种盖度等。同时对样地概况进行调查，包括地形地貌、土壤、气象、坡向、坡位、海拔等。

2.2 群落各层次物种重要值的计算

乔木层、灌木层及草本层物种重要值计算采用马克平等的计算方法[1-3]：

乔木（灌木）树种的重要值=(相对密度 + 相对显著度 + 相对频度 )/3

草本植物的重要值=(相对盖度 + 相对频度)/2

2.3 群落物种多样性的测度

2.3.1 物种丰富度指数 (S)

物种丰富度以调查样地内植物群落所包含的物种数目来反映。

2.3.2 物种多样性指数

Simpson 指数：D =1 -Σ[Ni(Ni-1)/N(N-1)]；

式中N 为所有物种总个体数，ni为第i 种个体数，pi为第i 种个体数ni占总个体数(N) 的比例，即pi=ni/N，S 为样地中物种总数[1-2]，鉴于草本植物个体数目计数困难，本文草本植物采用重要值作为多样性指数的计算依据[4-6]。

3 结果与分析

3.1 太行山地不同层次物种重要值分析

3.1.1 乔木层物种重要值分析

由表1可以看出，太行山区黄连木群落乔木层结构比较简单，黄连木的重要值高达73.193 1，说明黄连木在该地区黄连木林分构成中占主导地位，是该区的单优势种，其它次优乔木种如柿树、野柿、侧柏、刺槐 的重要值依次为5.526 2、4.635 8、2.979 2、2.428 3， 远低于黄连木，对黄连木群落影响很小，山杏、白榆等在群落中仅是零星出现。实地调查发现，黄连木群落在太行山区的生境含石量高，植被破坏严重，生态条件恶劣，多数树种的长势较差，而黄连木具有耐干旱、盐碱、瘠薄、适应性强的特点，是我国荒山、滩地和干旱石灰岩山地造林的先锋树种，在太行山区表现出很强的生长优势。综合而言，该地区乔木构成简单，以黄连木作为单优种群，主要分布在低海拔的阳坡。

表1 太行山黄连木群落乔木层优势物种重要值Table 1 Important values for arborous layer dominantspecies of P. chinensis communities in Taihang Mout.

3.1.2 灌木层物种重要值分析

灌木层种类丰富（表2），重要值大于10%的有3种依次为荆条、黄连木小树和皂荚，其重要值之和为45.1507，这3种植物是该群落灌木层的主要组成成分，尤其是荆条的重要值最大，明显占优势地位。结合实地情况发现，该地区灌木具有以下特点：主要分布在低海拔的阳坡，灌木组成较为复杂，随纬度变化并没有表现出明显的规律性。

表2 太行山黄连木群落灌木层优势物种重要值Table 2 Important values for shrub layer dominant species of P. chinensis communities in Taihang Mout.

3.1.3 草本层物种重要值分析

草本植物种类比乔、灌层种类丰富(见表3)。共记录到草本植物46种，重要值大于10%的有4种，依次为荩草、黄背草、莠竹、艾蒿，它们的重要值依次为12.5783、11.8670、11.0979、11.0661，占草本层所有植物重要值的46.6093%。说明这4种草本植物是该群落的草本层主要组成部分。草本种类较多的样地主要是分布于山顶和山脚，中部草的种类较少，盖度较低。

表3 太行山黄连木群落草本层优势物种重要值Table 3 Important values for herb layer dominant species of P. chinensis communities in Taihang Mout.

3.2 太行山黄连木群落物种多样性分析

3.2.1 物种多样性与植物生长型的关系

植物生长型（growth form）是表征群落外貌特征和垂直结构的重要指标[6]，乔灌草3个层次物种多样性分析表明（表4），该群落各层次丰富度、多样性指数、均匀度分别为草本层＞灌木层＞乔木层，而乔木层优势度指数为0.543 7，远高于灌木层和草本层，结合黄连木生长状况和环境条件，说明太行山区适于黄连木生长，由于土壤和生态条件恶劣，多数树种难于适应，而形成黄连木为优势种的群落类型。林下灌木和草本层种类较多，但盖度不大，可能与该区山势陡，人类和牲畜活动少，各种物种受到干扰较少有关。

表4 太行山黄连木群落各生长型物种多样性指标Table 4 Species diversity indicators for different growth type P. chinensis communities in Taihang Mout.

3.2.2 太行山不同纬度区的多样性特征

由表5可以看出，太行山黄连木各层物种多样性指数变化趋势不同，乔木层物种丰富度、多样性指数以太行山北最大，南部次之，中部最低，灌木层为南部 ＞北部＞中部，草本层则是北部＞中部＞南部。就变化趋势而言，以乔木层变化最大，北部丰富度最高，种类为14种，中部最低仅4种，南部10种，是由于从北部到中部，黄连木群落分布区的海拨由低到高，多数树种难于适应更为恶劣土壤和生态条件，而太行山南部，气候条件相对更为优越，黄连木次生林中逐渐分布些适生树种，因此丰富度和多样性指数又得以恢复。灌木层和草本层的多样性指数变化幅度不大，Shannon指数、Simpson指数值较高，生物多样性丰富。

表5 黄连木不同纬度地区的多样性特征Table 5 Diversity characteristics of P. chinensis communities in different latitude areas

各层均匀度表现出与多样性指数相同的变化趋势，其中乔木层以太行山北最大，灌木层以南部最大，草本层以中部均匀度最高，灌木层和草本层均匀度在各分布区差异不明显。生态优势度C是反映群落优势状况的指标，种群组成较简单的群落其生态优势度高，反之则较低[7]。从表5中可见，乔木层优势度指数最大，灌木和草本层总体优势度不明显。黄连木群落生长型表现为中部乔木层优势度最大，南部次之，而北部最小仅0.137 1，灌木和草本层以中部最大，南部最低，但总体优势度不明显。

4 小结与讨论

重要值是是综合衡量物种在群落中地位和作用的有效指标，可以反映群落演变的方向，其数值大小可作为群落中植物种优势度的一个度量标志[8]，是衡量林分质量高低、生态功能大小的重要指标[9]。本研究对太行山乔、灌、草三层的物种重要值进行分析，结果表明太行山区黄连木群落乔木层构成简单，形成黄连木主的单优群落，主要分布在低海拔的阳坡区。灌木组成较为复杂，具有明显的成片性，草本植物种类比乔、灌木种类丰富，多分布于山顶和山脚，中部近乎为黄连木纯林，草本植物的种类较少，盖度较低。

物种多样性反映了群落或生境中物种的丰富度、均匀度的时空变化，可以表征群落和生态系统的特征及其变化演替的规律[10-12]。通过对乔灌草3个层次物种多样性分析发现，太行山黄连木群落各层次丰富度、多样性指数，均匀度由小到大依次为草本层＞灌木层＞乔木层，其中乔木层优势度指数为0.543 7，远高于灌木层和草本层。太行山北中南3个区域各层物种多样性指数变化趋势也不相同，乔木层物种丰富度、多样性指数都是以太行山北部 ＞南部＞中部，灌木层则为南部 ＞北部＞中部，草本层则以北部＞中部＞南部。各层均匀度表现出与多样性指数相同的变化趋势，表明物种丰富度越高，群落物种分布越均匀。

当前黄连木资源的保护和遗传改良迫在眉睫，调查中我们发现，由于历史原因，黄连木天然林已被采伐殆尽，有的遗传资源已经丢失，现有黄连木林主要分布在山区和陡坡地段，多为森林主伐后形成的残败次生林，为了有效地利用黄连木资源，首先应加强种质资源的基础性研究，充分调查收集、利用现有的种质资源，建成黄连木种质资源原地保存、异地保存相辅相成、遗传基础丰富的保存体系。本研究对集中分布区黄连木群落开展物种多样性调查和研究，有利于将来调控和优化黄连木群落结构，为退化植被的更新、利用与保护提供有用的理论依据。

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Study on species diversity of Pistacia chinensis natural communities in Taihang Mout.

WU Zhi-zhuang1,2, LΙ Yue-qiao3, WANG Ze-jun4, WANG Xue-yong5, ZHANG Zhi-xiang1
(1. .College of Biological Sciences and Technology, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 2. China National Bamboo Research Center, Hangzhou 310012, Zhejiang, China; 3. Experimental Center for Subtropical Forestry, CAF, Fenyi 336600, Jiangxi, China; 4. Forestry Technology Promotion Station of Henan Province, Zhengzhou 450002, Henan, China; 5. Hebei Academy of Forestry, Shijiazhuang 050061, Hebei, China )

The species diversity of Pistacia chinensis natural communities were studied in Taihang Mout. Region. The results show that P. chinensis community had a simple tree stratum component, the important value of Chinese pistache was up to 73.1931, so Chinese pistache-gifted community formed; The species richness and evenness of shrub stratum and herb stratum were similar which were obviously higher than tree stratum. The diversity index for different strata were in the following order∶ shrub stratum> herb stratum> tree stratum; the evenness had the same trend as the species diversity indices. The species diversity indexes of different regions had different variable trends, showing clear differentiation phenomenon.

Pistacia chinensis Bunge; natural communities; important value; species diversity

S727.3

A

1673-923X(2013)12-0015-04

2013-03-30

“十二五”国家科技支撑计划项目（2011BAD22B08）

吴志庄，男，副高，博士，主要从事能源植物开发与利用研究；E-mail：wzzcaf@126.com

厉月桥，男，博士，主要从事能源植物开发与利用研究

[本文编校：吴 彬 ]