光照强度对狐臭柴植株生长及叶片生理生化指标的影响

许邦锐，张明生，李祥栋，曹 然，刘诗雅，李立青

（贵州大学 生命科学学院，贵州 贵阳 550025）

光照强度对狐臭柴植株生长及叶片生理生化指标的影响

许邦锐，张明生，李祥栋，曹 然，刘诗雅，李立青

（贵州大学 生命科学学院，贵州 贵阳 550025）

采用人工设施栽培，研究了透光率为100%、20%～25%、8%～10%三种光照强度下狐臭柴植株生长及叶片部分生理生化指标的动态变化。结果表明：适度遮光有利于狐臭柴植株营养器官的生长和叶片叶绿素的生物合成；较强光照可提高植株分枝数和叶片数，并可促进叶片中果胶的形成以及生长前期、中期叶片中可溶性糖和可溶性蛋白的积累。

狐臭柴；光照强度；植株生长；叶片生理生化指标

狐臭柴Premna puberula Pamp.系马鞭草科豆腐柴属的多年生落叶灌木，又名神仙豆腐柴、臭树、斑鸠占、水白腊、小青树等，分布于我国贵州、四川、广西、湖北、湖南、陕西等省区，生长于海拔700～1 800 m的山坡疏林下、灌木丛中、沟谷边、林缘[1]。狐臭柴是一种在食用、药用和保健方面具有较大开发潜力的重要资源植物，其叶片富含果胶、糖类、蛋白质、氨基酸、维生素和矿质元素等[2]，民间用其制作色泽碧翠、味道鲜美并可清热解暑的清凉豆腐，称“神仙豆腐”，可生食或熟吃；根、茎、叶均可入药[3-4]，具清热利湿、解毒消肿、调经壮阳的功效，对风湿性关节炎、月经不调、毒蛇咬伤、无名肿毒、创伤出血等有一定疗效，其提取物具有抗疲劳、降低胆固醇等作用[1,5]。然而，该物种野生资源日益减少，分布零散，采集困难，故开展其人工种植十分必要。由于光照是影响狐臭柴生长发育及经济性状的关键因子之一，而此方面的研究报道极少。近年来本实验室对狐臭柴进行了部分研究[6-7]，以此为基础，作者对不同光照强度下狐臭柴植株生长和叶片生理生化指标的动态变化进行进一步探索，旨在为明确其人工种植适宜条件并建立其人工种植实用技术提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料及实验设计

狐臭柴Premna puberula Pamp.：采集于贵州省务川仡佬族苗族自治县，经贵州大学熊源新教授鉴定。

以人工扦插的3年生狐臭柴为实验材料，设置3个光照强度水平，采用编织密度不同的黑色遮阳网控制光照强度。用照度计测得一层低密度遮阳网棚内的透光率为20%～25%（以下称中度遮光），一层高密度遮阳网棚内的透光率为8%～10%（以下称重度遮光），以自然光照处理的作对照（透光率100%）。栽培基质由壤土（85%）与沙土（15%）混合而成，以带排水孔的塑料桶栽植（桶高32 cm，上口径35 cm，下口径32 cm），装土深度为27 cm，每桶栽植1株，每个处理栽植54桶。

1.2 实验方法

形态指标：株高、茎粗、分枝数、节间长、叶数、总叶面积（用叶面积仪测定）等。

生理生化指标：（1）叶片含水量（用烘干法[8]）；（2）比叶重（SLW，本实验以鲜重表示）；（3）叶片水势（用WP4露点水势仪测定）；（4）叶片叶绿素相对含量（用SPAD-502叶绿素计测定）；（5）叶片果胶含量（用间羟基联苯比色法[9]）；（6）叶片可溶性糖含量（用苯酚硫酸法[10]）；（7）叶片可溶性蛋白含量（用紫外吸收法[10]）。

每次每个处理随机取6株进行观测记载及取样分析，用过的植株不再作为检测对象。

2 结果与分析

2.1 不同光照强度下狐臭柴植株生长的动态变化

在狐臭柴整个生长期内，不同光照处理对其植株的生长影响较大（表1）。遮光处理条件下，其株高、节间长、茎粗的增长均显著高于对照（P＜0.01），而中度遮光与重度遮光下上述指标的变化差异不大；遮光处理下植株的分枝数显著少于对照（P＜0.01），中度遮光的分枝数比重度遮光的略多，但差异不显著；遮光处理下植株的叶片数明显少于对照（P＜0.05），而植株总叶面积则显著大于对照（P＜0.01）。植株从3月初开始发芽展叶，9月中下旬叶片开始脱落，且落叶速度与光照强度呈正相关，对照植株的叶片在11月中旬全部脱落。本实验结果表明，过强光照对狐臭柴植株茎和叶的生长均有抑制作用，但能促进植株多分枝、多发叶。

表1 不同光照强度下植株形态指标的变化†Table 1 Changes of morphological indexes of P. puberula with different light intensity

此外，光照强度对狐臭柴叶片的形态也有影响，重度遮光的叶片薄而柔软，叶色深绿，叶面平整，叶柄较长；中度遮光的叶片较重度遮光的稍厚略硬，叶色翠绿；对照植株的叶片较遮光处理的厚而硬，叶色黄绿，叶面褶皱，叶柄较短。

2.2 不同光照强度下狐臭柴叶片相关生理生化指标的动态变化

不同光照强度对狐臭柴叶片的比叶重、含水量、水势、叶绿素相对含量、果胶含量、可溶性糖和可溶性蛋白含量等生理生化指标均有明显影响（图1～图7）。

整个生长期内，不同处理狐臭柴植株的比叶重与光照强度之间表现出显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）正相关（图1）。比叶重（单位叶面积的叶片鲜重或干重）是一个衡量叶片光合作用性能的参数，通常情况下，植株比叶重随着环境荫蔽程度的增大而减小，即同样重量的叶片在荫蔽环境下的面积较大，以有利于光合，这是植物适应环境的结果。

图1 不同光照强度下比叶重的变化Fig. 1 Changes of SLW under different light intensity

不同处理狐臭柴植株的叶片含水量与光照强度之间表现出显著负相关（图2），这是因为光照加剧了叶片蒸腾失水；各处理叶片含水量随着生育进程均呈下降趋势。从叶片水势变化看，生长初期和后期基本表现出光照越强水势越高，生长中期则呈相反变化（图3）。

图2 不同光照强度下叶片含水量的变化Fig.2 Changes of leaf water content under different light intensity

图3 不同光照强度下叶片水势的变化Fig. 3 Changes of leaf water potential in different light intensity

图4 不同光照强度下叶片叶绿素相对含量的变化Fig. 4 Changes of chlorophyll relative value in different light intensity

狐臭柴植株叶片叶绿素相对含量与光照强度之间几乎均表现出极显著负相关（图4），这是由于狐臭柴属于喜阴植物，较强的光照可加速叶片中叶绿素的降解。图中7～8月份植株生长旺期各处理叶片叶绿素相对含量均较低，可能与本年度7～8月份高温少雨不利于叶绿素的生物合成有关。

狐臭柴植株叶片果胶含量与光照强度呈显著或极显著正相关（图5），各处理在7～9月份果胶含量较高，8月份最高，重度遮光、中度遮光和对照分别达到26.94%、39.49%、43.37%。由于叶片果胶是“神仙豆腐”凝胶形成的关键成分[2]，因此8月份是采摘叶片制作“神仙豆腐”的最佳时期。植株生长前期到中期，因叶片中原果胶逐渐转变为果胶使得果胶含量增加，而生长末期随着叶片的衰老，在叶片中果胶酶的作用下逐渐将果胶水解为果胶酸，从而使果胶含量降低乃至消失。

图5 不同光照强度下叶片果胶含量的变化Fig. 5 Changes of pectin content in different light intensity

在狐臭柴植株生长的前期到中期，随着叶面积增大、光合能力增强，使叶片中可溶性糖含量逐渐升高，8月份积累达到顶峰；生长后期则随着叶片衰老、光合作用减弱，可溶性糖含量逐渐降低（图6）。而且，生长前期和中期叶片中可溶性糖含量与光照强度呈显著或极显著正相关，而后期则表现出相反的变化。叶片中可溶性蛋白含量的变化趋势与可溶性糖的变化相似（图7），但不同生长时期的变化起伏较可溶性糖的变化大。狐臭柴叶片中的可溶性糖和可溶性蛋白均是“神仙豆腐”的重要营养成分，而且可溶性糖是植物光合作用的主要产物，也是碳水化合物代谢和暂时贮藏的主要形式，并有助于维持植物蛋白的稳定性[11]，逆境胁迫下可作为细胞渗透调节物质以增强植株的抗逆性[12]；可溶性蛋白大多作为酶类参与细胞各种代谢过程，其含量高低是反映植株总体代谢水平的重要指标[13]。

图6 不同光照强度下叶片可溶性糖含量的变化Fig. 6 Changes of soluble sugar content in different light intensity

3 讨 论

图7 不同光照强度下叶片可溶性蛋白含量的变化Fig. 7 Changes of soluble protein content in different light intensity

光是影响植物生长的重要因子之一，通常情况下，光照过强会灼伤叶片，破坏细胞原生质体， 使叶绿素降解、光合速率降低[14-15]；光照过弱时叶片光合色素含量减少[16]、光合作用减弱，植株保护组织不发达而易感病。但是，光照对植物的影响与物种的生态适应性关系极大，对喜光植物来说，荫蔽一般会影响其生长发育；而对喜阴植物而言，适度的荫蔽则有利其生长发育，本实验结果进一步证明狐臭柴属于喜阴植物。不过，从实验中观察到，遮光处理下的狐臭柴植株不开花，而对照植株中1/3以上能开花结果，说明光照是其开花结实的重要因子。

由于市售遮阳网密度类型的局限性，本研究仅设置两种遮光处理，对结果的全面性有一定影响。此外，在考查指标方面，还应涉及更多，如不同处理下叶片结构、光合与呼吸速率、“神仙豆腐”产率等的变化。对上述不足之处，作者将在后续研究中进一步完善。

[6]徐 利 , 史梦娜 , 张明生 . 狐臭柴扦插繁殖技术初步研究 [J]. 山地农业生物学报 , 2011, (1)∶ 82-86.

[7]史梦娜 , 张明生 , 徐 利 , 等 . 溶液培养对狐臭柴植株生长及叶片神仙豆腐的影响[J]. 中南林业科技大学学报, 2012, 32(3)∶ 70-74.

[8]高俊凤. 植物生理学实验指导[M]. 北京∶ 高等教育出版社, 2006.

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Effects of light intensity on plant growth and leaves physiological and biochemical indexes of Premna puberula Pamp.

XU Bang-rui, ZHANG Ming-sheng, LΙ Xiang-dong, CAO Ran, LΙU Shi-ya, LΙ Li-qing
(School of Life Sciences, Guizhou University, Guiyang 550025, Guizhou, China)

The dynamic changes of plant growth and leaves physiological and biochemical indexes of Premna puberula Pamp. were studied under the conditions of three light intensity of 100%, 20% to 25% and 8% to 10% respectively, with the cultivation of artif i cial facilities. The results show that the moderate shading were conducive to the growth of organs and the biosynthesis of chlorophyll in leaves of P. puberula; and the stronger light increased the branching numbers and leaf numbers of plants, and also could contribute to pectin formation and soluble sugar and soluble protein accumulation in leaves in early-term and mid-term of plants growth.

Premna puberula Pamp.; light intensity; plant growth; leaves physiological and biochemical indexes

S727.3

A

1673-923X(2013)12-0082-04

2013-04-16

贵州省教育厅自然科学研究项目（黔教科[2011]043号）；贵州省“科技兴村行动”计划项目（黔组通[2008]66号）；贵州省中药材现代产业技术体系建设项目（GZCYTX-02）；贵州大学研究生创新基金（农科2012008）

许邦锐（1986-），男，布依族，硕士研究生，研究方向：植物生理生化

张明生，男，教授，博士生导师；E-mail：mshzhang@163.com

[本文编校：吴 彬 ]

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