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关于植物群丛划分的探讨

2013-12-25邢韶华于梦凡杨立娟林大影

生态学报 2013年1期
关键词:群丛群落植被

邢韶华, 于梦凡, 杨立娟,林大影

(1.北京林业大学自然保护区学院,北京 100083;2.北京市西山试验林场,北京 100093)

植物群落是连续性的还是间断性的问题,一直是植物群落生态学研究中争论不休的问题。一些学者认为组成群落的各个种是相互结合、相互依存的,群落是一个个的实体,可以相互区别。而另一些学者认为组成群落的种群单独地对外界因素起反应,并作为独立的一员进入群落,它们在不同的群落之间往往互相交织,以不同的比例出现在不同的群落之中,群落不是独立存在的,没有明显的界限,是连续的[1]。然而在实际生产工作中,如开展生物多样性的保护、开展森林的经营、生态系统的管理等等,明确植物群落的类型、明确群落的结构与物种组成都是十分必要的,因此开展群落的分类工作无疑是非常必要的。

由于植物群落连续性与间断性的争论,群落本身的复杂性和群落分布的地域性,植物群落的分类问题成为了植物群落研究中最复杂的问题之一。世界上各个学派都在研究当地植物群落的基础上,在各自的地区、历史和文化的背景下,提出了各自的植物群落分类系统。但随着学术交流的加强,增进了相互了解,也开始出现了一些学派间的融合,逐渐形成了一些一致的群落分类观点或者分类单位。在大多数的群落分类系统中,群丛都被认作是一个基本的群落分类单位,如法瑞学派的“群丛”、前苏联的苏卡乔夫学派的“林型”、美国国家植被分类标准(第2版)中的“群丛”、《中国植被》中的“群丛”等。然而对于群丛的划分,在大多数给出群丛定义的群落分类系统中并没有给出客观的、明确的划分方法,如根据《中国植被》中的定义,确定群丛需要明确各层片的优势种或者共优种。但是,在一个群落中,每一层都有多个物种组成,且优势度从高到低是一个序列,有时优势度差别并不明显,优势种也就不容易确定。因此,如何科学地划分群丛成为了科学研究、生产应用中遇到的关键问题。

1 传统分类系统下植物群丛的定义及其划分方法

植物群落的分类,亦即植被分类,是植被研究中最复杂的问题之一。植被科学的研究已有近200a的历史,可是直到现在并没有一个能为植被学家共同接受的统一的分类原则和分类系统[1-2]。

20世纪前半叶是植被分类学学派形成和发展的时代。1910年Sukachev 在俄国提出了“群丛单位理论”,而群落连续性的观点也同时产生,随后群落分类在群落连续性与间断性的争论中不断前进。Whittaker在他的“自然群落分类”一文中系统归纳了当时各分类学派的历史演变,提出了“多因子生态系统分类”,1978年他出版了《植物群落分类》,该书介绍了当时不同植物群落分类的最新进展[3],书中很多内容一直沿用到现在。

在传统的植物群落分类系统中,分类方案影响较为深远的有Schimper 和 Faber的外貌-生态植被分类系统,Rubel的外貌-生态植被分类系统,以及Ellenberg和Muelller-Dombois提出的,被联合和国教科文组织认可的世界植物群落的外貌-生态分类方案,这些分类系统都是在一个较大的尺度上进行的群落分类,分类的主要依据是群落的外貌特征,并没有涉及“群丛”这一分类单位。

世界上应用最广泛,影响最大的植被分类系统是基于植物区系特征的群落分类,即法瑞学派的群落分类,或称Braun-Blanquet系统。该系统是以植物区系特征,特别是以“特征种”为标准的群落分类系统,可适用于不同植被类型的群落分类,它也是国际植被生态学界公认的正规等级分类系统。在中欧以及日本的群落分类研究基本上都采用了Braun-Blanquet系统,在南非德兰士瓦地区,也有人曾用Braun-Blanquet系统对草原群落进行过分类研究[4],在西伯利亚的北部地区也曾用此分类系统进行过苔原植被的分类研究[5]。在以上提到的群落分类研究中,对群落的分类大多划分到群系水平,或者是没有给出详细的群丛划分方法。在Braun-Blanquet群落分类系统中,群丛被认为是基本的群落分类单位,并定义为:“群丛是一个植物区系成分上一致的植物群落,它与外界因子或多或少处于平衡之中,并通过为该群丛所特有的特征种的存在,显示出生态上的独立性”[1]。该分类系统中,对于群丛的确定主要是通过排样地表的方法,将所有物种排序,找出特征种(组)或区别种,进而确定群丛,而特征种(组)的确定需要人为判断[2, 6]。

2008年2月美国联邦地理数据委员会提出了美国新的国家植被分类体系(第2版),在这个分类系统中,共有7级,其中群丛是最低一级的分类单位,被定为最基本的分类单位,并将其定义为“基于群落物种组成、诊断物种出现率、生境状况和外貌特征的群落分类单元”[7]Faber, D., N. Aaseng等人曾以此系统为依据,进行了明尼苏达州樵夫公园的植被分类研究[8]。该分类系统中对于群丛的划分也是采用排样地表的方法[7],因此也同样存在着与法瑞学派确定特征种时的问题。

在加拿大,植被分类系统也是基于群落外貌、物种优势度和物种组成三方面建立的,整个分类系统也被分为了七级,其中前四级是高级分类单位,主要是基于群落外貌,且已经划分完毕;后三级是低级分类单位,划分的主要是依据物种组成,其中第七级,也是最低一级的分类单位,确定的依据也是森林下层物种的差别[9]。

我国生态学家在《中国植被》一书中,将群丛定义为:“它是层片结构相同,各层片的优势种或共优种(南方某些类型中则为标志种)相同的植物群落联合[10]”或者是“外貌相同,层片结构相同,种类组成及种间比例大体一致,并具有相同特征种或特征种组或标志种的群落联合”[1]。在我国以植被为主要研究对象的专著中,如《四川植被》、《河北植被》、《广东植被》等,大多都采用了《中国植被》中的植被分类系统,但是一般都将植物群落划分到中级分类单位,即群系的水平上,而对于群丛的划分很少有涉及,近期发表的研究论文中划分到群丛的,都是在数量分类之后,直接根据《中国植被》对群丛的划分原则,将划分的结果定为群丛[11-12]。

2 植物群落的数量分类及划分群丛的难点

植物生态数量分类的研究是从20世纪50年代开始的,由于计算工作量大,等到60年代电子计算机普遍应用之后,它才迅速地发展起来[13],而且数量分类发展很快,方法也很多[1]。尤其是近20年来,运用数学方法对群落样地资料进行数量分类受到了普遍的重视,因为用这种方法进行分类,可以获得较为客观的结果,所谓结果客观,就是说用它对样地资料进行群落类型划分,任何人只要按照规定的方式进行,都会得到准确一致的结果[1]。数量分类的基本思路有两个:一个是自下而上的,首先计算样地间的物种相似(或相异)系数,再以此为基础把样地归并为组,使得组间样地数据尽量相似,而不同组间的样地数据尽量相异[1]。另一个是自上而下的,即对所有的样地进行计算分析,根据一些判断标准分成几个大组,然后依次分析各个大组,再分成小组,直到不再分为止。

国际上,双向指示种分析法(Two way indicator species analysis,TWINSPAN)是当前植物群落数量分类的主要方法,在世界范围内得到了广泛应用,如在美国对一些植物群落的分类研究[14-15],在巴西沼泽地区对植物群落的分类研究[16];在科尔巴阡山地区对沼泽植被的分类研究[17],在欧洲地区对沟谷阔叶林、北方针叶林的分类比较[18-19]等。除了用双向指示种分析法进行群落分类外,国外用于研究群落分类的数量方法还有主成分分析法(PCA)[20]或者用相似性系数等其他判定指标[21-23]进行群落的分类研究。在我国,对植物群落进行数量分类研究的方法也主要是双向指示种分析法,尤其是近十年来,几乎所有关于植物群落分类的研究都采用了双向指示种分析法方法,如对中条山地区植物群落的分类研究[12, 24],长江三峡地区植物群落的分类研究[25-27],辽东山区植物群落的分类研究[28-29],塔里木河中下游地区植物群落的分类研究[30-31],吕梁山、芦芽山地区植物群落的分类研究[32-36],浑善达克沙地植物群落的分类研究[37-38]等等。在国内除了双向指示种分析法外,还出现了基于人工神经网络法的群落分类[39],模糊聚类[40-41]等分类方法,但这些方法尚没有被广泛应用。

群落数量分类依靠数据运用数学方法,确保了分类的可重复性,但这些数量方法均有一个缺陷,即分类结果都需要人为判别,并不完全符合自然分类的原则[2]。不能很好地说明局部生态系统(群落)的生态意义和定性的细节[42]。群落数量的分类结果往往是得出一些“类”[43],或者是“群落”[44-45]。很难确定这些“类”或“群落”是属于群系、还是群丛,如对希腊北部山毛榉林的数量分类研究中划分了12个类群,研究者认为有8个可以划为群丛或者群系,另外4个应划为亚群系(或者群落变型)[46]。植物群落的数量分类结果与传统的群落分类系统中的分类结果也不能很好协调一致[47],如在捷克,Martin曾用亚高山高草植被作为分类研究对象,研究了传统分类单元与数量分类结果的关系,他用TWINSPAN分类方法将718个样方中的376个样方分配到了相应的群丛中,剩下的样方只能通过计算与已经分配到群丛的样方的物种相似性进行再次分配[47]。为了探求群丛水平上的自动分类专家系统,Miquel等人以西班牙加泰罗尼亚地区的植物群落为研究材料,对3677个样方进行了PCM分类研究,结果发现传统分类方法下的222个群丛或者亚群丛,在数量分类中有166个能被正确地划分出来,剩下的被认为是过渡类型或者不典型,没有划分到传统分类的结果中[48]。当然,这也正是群落连续性的表现。而在另一些研究中,数量分类的结果只包括那些面积较大的群落单元,而传统分类中分布于局部地区的群落单元则没有被正确地分出,如在捷克对干旱草地的分类研究[49]就属此类情况。

可以看出数量分类结果与传统群落分类系统下的分类结果存在一些差异,其原因就在于对群落样地数据的处理方式不同,传统的群丛分类方法不仅考虑了群落的物种组成,而且考虑了物种在群落中的层次地位,而数量分类方法只考虑了群落样地数据之间的距离,对于物种在群落中的生态地位考虑不足。因此,如何将数量分类方法与传统群落分类系统中群丛的定义相结合,提出基于传统分类系统框架下群丛划分的数量方法是进一步深入研究的方向。

3 划分群丛的展望

(1)利用数学方法开展植物群丛的划分是群丛划分的趋势

虽然当前广泛应用的群落数量分类方法或多或少都存在一些问题,但是数量分类的可重复性、确定性仍是传统分类方法所不及的,数量分类方法仍是今后群落分类的主流,这对于群丛的划分也是必不可少的。当前的数量分类研究中,一般把一个群落的样方数据视为一个实体,乔木、灌木、草本等不同生活型的植物视为同等重要,亦或针对一些物种设置一些权重,然后一起分析计算,而对于传统植物群落分类系统中的群丛,是按照群落不同层次上物种的优势度情况或特征种划分的,因此,按照根据群落的不同层次给物种设置权重,用权重体现群落不同层次上物种的生态地位,然后再进行数量分类;亦或者按照群落的层次,分别进行数量分类,即先对乔木层进行分类,在乔木层分类结果的基础上,再进行灌木层、草本层的分类,这样有助于基于传统分类系统框架下群丛数量分类方法的研究。

(2)提出基于群落建群种特征、生境特征等综合因素关系的群丛划分方法是科学划分群丛的基础

群落数量分类中断点的研究也是数量分类中的关键问题。如何确定数量分类中的断点,即确定群落的个数,往往要借助排序的办法来验证其分类结果是否合适,实际上是分析了群落与环境的关系。所有传统的群落分类系统中,低级分类单位都是基于植物区系组成的,而群落中建群种的物种组成、种群密度、林龄和林分郁闭度等群落特征和海拔、坡度、坡向以及微地形等生境因子是影响整个群落物种组成的重要因素,因此,如果从群落建群种特征、生境特征等综合因素与整个群落物种的关系入手,提出参照群落特征和生境因子情况下物种组成的群丛分类方法,而不仅仅是从物种组成的角度开展群丛的数量分类研究,对于群丛的划分将具有很大帮助。

(3)提出简单易判别的群丛划分方法对于生产应用具有重要意义

在生物多样性保护、森林经营管理中,确定某一片森林、灌丛或者草地所属群丛类型的需求是经常存在的。植物群丛的分类是服务于林业、生态生产与实践的,因此群丛的分类应在科学、精确、量化的分类方法上,归纳提出简单、野外易操作的快捷方法,这样才能在林业、生态生产一线推广应用,体现科学分类的价值。

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