蜜蜂育种的历史和未来发展

丁桂玲 译

一、蜜蜂育种的历史

第一个蜂类化石于20世纪初期在法国和德国发现，化石的翅脉类型与大蜜蜂类似。最近，在美国发现了一种蜜蜂化石，命名为Apis nearctica。蜜蜂种类中分布最为广泛的为西方蜜蜂，最初在非洲、欧洲和亚洲的西北等地发现，后来被引入到美国和澳大利亚。其他蜜蜂种类如大蜜蜂、东方蜜蜂、小蜜蜂等主要分布在亚洲。现有的蜜蜂种类中，只发现了西方蜜蜂的化石，可追溯到更新世，这段时期开始于300万年以前。

现在的蜜蜂种类主要为西方蜜蜂和东方蜜蜂，西方蜜蜂分布最为广泛，可以进一步分为地理种群或亚种。大多人权威人士主张蜜蜂起源于非洲，和早期人类的起源一致，然后传播到其他地方，逐渐分化成不同的种类，与人类的发展并联。虽然所有的种类可能有一个共同的祖先，但由于生活在不同区域，气候及捕食条件等环境压力不同，所以不同的类群经历了诸如遗传漂变等各种突变。

南美和中美的本地蜂种为无刺蜂，西班牙人大约在1600年把西方蜜蜂带到美国。至19世纪，蜜蜂一直以传统方式进行饲养。随着工业化革命的进行，现代蜂箱出现。同时由于欧洲黑蜂不易饲养，意大利蜂逐渐取代欧洲黑蜂。

意大利蜂最初分布在阿尔卑斯山脉附近瑞典和意大利北部的小范围区域，1853年被引入德国，1860年引入美国，19世纪80年代很多蜜蜂的生态型被引入美国。为满足对意大利蜂蜂王的需要，开始出现了育王行业。最早的育王方法是利用自然王台。G.M.Doo1itt1e所著的《科学的蜂王培育》奠定了现代育王的基础，他首次在木条上安装人工台基并把幼虫移入进行育王。1932年爱荷华州农业试验站的O.W.Park开始尝试培育抗美幼病的蜂种。后来Park和Frank Pe11ett在德克萨斯州25，000英亩的柑橘园中建立了隔离交尾场。经过十多年的努力，1949年的试验结果为：使用含75个患美幼病蜂子的巢脾对蜂群接种，只有2%的蜜蜂染病。此外，G.H.Ca1e,Jr.还尝试根据玉米杂交原理培育蜜蜂杂交系，培育出Star1ine和Midnite蜂。由于保种困难，这些杂交种蜜蜂逐渐消失。

大蜂螨到来后，蜜蜂育种工作开始重点培育具有清理行为的蜜蜂。由于俄罗斯东北部Primorsky地区的蜜蜂与蜂螨存活的时间最久，很可能产生抗螨性能。1997年Tom Rinderer博士及其同事开始从俄罗斯引进蜂王，截止到2002年，已获得362只蜂王。为了防止近交，选育出抗气管螨、抗大蜂螨、产蜜量高的不同的18个品系，这项研究导致在2007年形成俄罗斯蜜蜂育种协会。

二、蜜蜂育种的未来发展

20世纪蜜蜂育种最重要的进步就是掌握了蜂王人工授精。但蜜蜂育种与家畜育种有很大区别，Wi11ian C.Roberts指出：我们不能把那些成功用于动物育种的交配体系用到蜜蜂上，纯合条件下蜜蜂中存在致死等位基因，导致蜂子生存率下降。恢复其活力的唯一方法是用它与另一个亲缘关系较远的血统杂交，提供染色体多样性。Roberts开始热衷于饲养杂交种蜜蜂，然而结果出乎意料：并不是所有的养蜂者都认为他们提供的杂交种蜜蜂比其他蜜蜂好。

当蜂群崩溃失调现象首次公布后，出现的一种主要理论认为美国的蜜蜂可能不再含有足够的遗传多样性，从而导致蜂群总体活力的丧失。育种工作在几十年里进行了有限的选择，育种素材变少。澳大利亚研究者Ben O1droyd提到：大蜂螨造成野生蜂数量急剧下降，与以前相比，商业化蜜蜂更可能与亲缘较近的蜜蜂交配，潜在地导致蜂群内遗传多样性的降低。

A：西方蜜蜂；B：沙巴蜂；C：苏拉威西蜂；D：东方蜜蜂；E：大蜜蜂；F：小蜜蜂；G：黑小蜜蜂

为此，研究者开展了蜜蜂遗传多样性研究。Debbie De1aney及其同事从美国西部21个商业化蜂场的178个蜂群以及22个东南部育王者的185个蜂群中收集样品。他们比较了10年内收集的蜂群的遗传多样性，推断认为美国的蜜蜂有足够的多样性。澳大利亚笼蜂、俄罗斯蜜蜂育种计划以及非洲蜜蜂的汇集抵消了美国蜜蜂群体遗传基础的有限性。不过，美国商业化蜂群维持足够多的遗传多样性将可能依赖于将来新等位基因的流入。

在2012年2月的《美国蜜蜂杂志》中Steve Sheppard描述了使用新种群以复壮原有的3个蜜蜂亚种：意大利蜂、卡尼鄂拉蜂和高加索蜂。遗传材料的引进将提高已有群体的多样性，为选择有价值的性状提供基础。他总结道：充分利用蜜蜂基因组资源似乎可以使我们饲养的授粉蜂群做出较大和持续性的提高。不过，这需要育种者、育王者和研究者的协同努力来提高美国的现有蜂群。

1982年，报道了把外源DNA整合进昆虫基因组的有效方法，这一遗传转化过程首次在果蝇Drosophi1a me1anogaster中得到证实。人们期望转基因方法能在其他昆虫种类中也得到应用。

2008年Martin Cha1fie,Osamu Shimomura和Roger Y.Tsien因发现和发展了绿色荧光蛋白获得诺贝尔化学奖。10多年前，蜜蜂育种者Sue Cobey及其同事使用雄蜂精液搭载遗传资料把绿色荧光蛋白引入蜜蜂卵，不过，虽然在发育的蜜蜂中可以观察到荧光，但它们并没整合到基因组中，所以不会遗传。

蜜蜂抗螨选择育种是抵御蜂螨的有希望的方法。一项含有44,00个SNPs的实验已部分进行了蜂螨抗性的预选。这个实验是一种识别蜂螨抗性行为性状相关的QTL区域的有价值的方法，也将促进其他性状QTL的发现。并且，此实验与蜜蜂育种高度相关，为提高蜜蜂遗传评价构建了有用资源。

我们已经知道蜜蜂基因组的几乎整个DNA序列以及多数的神经蛋白质组，但却不能预测它们的行为。因为多数行为依赖于环境因子以及多个基因在高度联系、频繁重叠的网络中的相互作用。蜜蜂表观遗传机制的发现将带来蜜蜂行为学研究的新远景。只有发育进化学机制得到充分发展，才能深入理解社会性昆虫复杂表现型的进化。