水分胁迫对狗牙根种子萌发及幼苗生长的影响

胡 红,曹 昀，2,王 颖

(1.江西师范大学地理与环境学院,江西 南昌 330022；2.江西师范大学鄱阳湖湿地与流域研究教育部重点实验室，江西 南昌 330022)

水分胁迫对狗牙根种子萌发及幼苗生长的影响

胡 红1,曹 昀1，2,王 颖1

(1.江西师范大学地理与环境学院,江西 南昌 330022；2.江西师范大学鄱阳湖湿地与流域研究教育部重点实验室，江西 南昌 330022)

配置不同浓度的聚乙二醇(PEG-6000)高渗溶液模拟土壤水势梯度(-0.2～-1.0 MPa)，对狗牙根(Cynodondactylon)种子萌发进行水分胁迫，测定了不同水分胁迫条件下狗牙根的种子萌发时间、萌发率、日相对萌发率、发芽势、发芽指数、幼苗苗高与根长等指标。结果表明，随着水分胁迫的加重，狗牙根种子萌发和幼苗生长受抑制程度增加，萌发率、发芽势、幼苗苗长和根长、叶片数量以及根系数量均呈下降趋势，日相对萌发率呈先上升后下降的变化趋势，狗牙根种子萌发前期受水分胁迫的影响较大，其萌发时间会推迟，分别为1～7 d不等。本研究建立了水分胁迫与种子萌发率的线性回归方程y=72.621x2+151.58x+83.05，得出狗牙根种子萌发的临界水势为-0.25 MPa。

狗牙根；PEG胁迫；萌发特性；生态响应

狗牙根(Cynodondactylon)属禾本科多年生草本植物，多分布于我国温带及亚热带地区[1]，因其生长迅速、生命力旺盛、适应性强被广泛应用于公共绿地、水土保持、生态系统恢复等[2-3]，在经济、生态方面具有较高的价值。但其在培育繁殖的过程中会受到诸多环境因素的影响，主要的限制因子是水分，尤其是干旱环境。种子萌发是整个植物生长过程的起始阶段，基于种子成熟后期处于极度脱水的状态，只有满足水分条件经过吸胀过程，萌发才可启动。目前，国内外关于狗牙根的研究多集中于种质资源[4-5]、遗传育种[6-8]、栽培管理[9]、分布分类[10-12]、冷害胁迫[13-14]、耐盐碱性[15]等方面；狗牙根种子在水分胁迫条件下的生长有过报道[16]，但狗牙根对干旱的响应及生态适应性方面的研究较少。

本研究通过聚乙二醇(PEG-6000)模拟干旱胁迫[17]，分析水分胁迫下狗牙根种子的萌发情况，并测定其萌发时间、萌发率、发芽势、苗高及根长等指标，以期了解狗牙根对干旱胁迫的适应性及其抗旱机理，同时为人工育苗及栽培应用提供试验依据。

1 材料与方法

供试的狗牙根种子购买于南昌市花鸟市场(原产美国，千粒重0.025 9 g)，于室温下储藏备用。挑选大小一致且饱满的种子作为材料。

试验于2011年9-10月在江西师范大学植物地理实验室中进行。选取50粒种子放置于铺垫有2张无菌滤纸制成培养床的培养皿(9 cm)内，在LRH-250-GS Ⅱ 型人工气候箱中进行试验(温度为25 ℃，湿度为58% RH，光照时间/黑暗时间为12 h /12 h)。

1.1PEG-6000处理 水分胁迫条件由PEG-6000溶液产生，采用Michel和Kaufmann的方法[18]配制，设定溶液水势约为-0.20(C1)、-0.40(C2)、-0.60(C3)、-0.80(C4)和-1.00 MPa(C5)，每个水势梯度设3个重复，以蒸馏水培养为对照[19]。将种子置于浸润PEG-6000溶液的滤纸制成的培养床上萌发，每天向培养床上加入不同水势的PEG-6000溶液数滴，浸透培养床内滤纸后稍有剩余以保持湿润，每3 d更换滤纸减少其水势变动及防止霉变。

1.2测定指标及方法 从种子放入培养床起，每天09：00观察记录种子萌发数，当不同水势梯度的3个重复中开始出现1粒种子萌发时，即记录为该水势梯度的种子萌发开始期，之后每日统计达到萌发标准的种子数并计算萌发率。当连续5 d没有种子萌发即视为种子萌发终止。种子萌发结束后，统计其幼苗高度、数量以及根系长度和数量，计算日相对萌发率、相对萌发率、发芽势、发芽指数等指标。

发芽指数=∑(Gt/Dt).

式中，SNm为种子萌发比较集中时期的种子萌发数[20](本试验以第10天萌发种子数计数)，Gt是与Dt对应时间t日的萌发数，Dt为时间t日的萌发天数(d)。

1.3数据分析 图表使用Word 2003软件绘制；采用SPSS 18.0统计软件处理试验数据，并进行单因素方差分析和显著性检验。

2 结果与分析

2.1水分胁迫对狗牙根种子萌发时间的影响 较低浓度的PEG处理(C1，C2)能促进狗牙根种子萌发，而后随着PEG-6000浓度的升高，其余各试验组的初始萌发时间逐步推迟(图1)。除了C1、C2处理组外，其他胁迫组的初始萌发时间与对照组相比均存在显著差异(Plt;0.05)；对照组的狗牙根种子在第5天开始萌发；PEG处理的C1、C2种子比对照组种子分别早1 d和晚1 d，而C3、C4比对照的初始萌发日期延后了4 d；C5的初始萌发时间最晚，较对照组延后了8 d(图1)。

计算其日相对萌发率，对照组在置床的第5天开始萌发，并在第7天达到31%的最高日相对萌发率，为萌发高峰期。C1处理的种子在置床的第4天萌发并且也在第7天中达到29%的最高日相对萌发率。随胁迫程度的提高，处理C3、C4均在置于培养床的第9天达到萌发高峰，而C5则在第13日达到最大值(图2)。即相较于对照组的萌发高峰，C3、C4和C5分别推迟了2、2和6 d。这说明干旱胁迫不仅推迟其初始萌发日期，同时也推迟其萌发高峰期。

2.2水分胁迫对狗牙根发芽势和发芽指数的影响 各试验组的发芽势与对照相比均有不同程度的下降(图3)。轻度水分胁迫(C1)发芽势显著低于对照组(Plt;0.05)。随着水分胁迫的加重，发芽势急速下降，水势到-1.0 MPa(C5)时发芽势为0。说明狗牙根种子的发芽势对干旱胁迫很敏感，即使轻度水分胁迫也会影响其发芽势。

图1 PEG模似水分胁迫对狗牙根种子每日萌发率的影响Fig.1 Effects of PEG drought stress on germination percentage of Cynodon dactylon

注：不同小写字母表示不同处理间初始萌发时间差异显著(Plt;0.05)。

Note:Different lower case letters show significant difference of days to initial germination among different treatments at 0.05 level.

图2 PEG模似水分胁迫对狗牙根种子日相对萌发率的影响Fig.2 Effects of PEG drought stress on daily germination capacity of Cynodon dactylon

水分胁迫对狗牙根发芽指数的影响整体表现为随着水势的降低而逐渐降低(图3)。C1较对照组发芽指数明显下降，水势低于-0.2MPa时表现更明显，呈现出直线下降趋势。C5组萌发率仅为3.3%，发芽指数趋近于0。但在水势-0.8 MPa时，其发芽指数仍能达到对照组的20%，表现出了一定的抗旱性。

图3 PEG模拟水分胁迫对发芽势和发芽指数的影响Fig.3 Effects of PEG drought stress on germination potential and germination index of Cynodon dactylon

注：不同字母表示同一项目不同水分胁迫处理间差异显著(Plt;0.05)。下图同。

Note：Different lower case letters for the same parameter show singificant difference among different treatments at 0.05 level.The same below.

2.3水分胁迫对狗牙根种子最终萌发率的影响 随着水势的降低，狗牙根种子的最终萌发率呈明显的下降趋势(图4)，各处理组均与对照存在显著差异(Plt;0.05)。与对照相比，水势为-0.2 MPa时，狗牙根种子的萌发率下降了6.7%；水势为-0.4和-0.8 MPa时，萌发率分别下降了47%和61%；当水势为-1.0 MPa时，萌发率为3.3%，下降了73%。由此可见，在重度干旱胁迫时，其萌发率比对照组虽有大幅度降低，但其仍具有一定的萌发率，可视为狗牙根的生存策略之一。

建立萌发率与水势的线性回归方程，其相关系数(R2)达到0.917 9。假设狗牙根种子的萌发率为50%，代入方程计算出种子萌发耐旱临界值为-0.25 MPa。

图4 PEG模拟水分胁迫对狗牙根最终种子萌发率的影响Fig.4 Effects of PEG drought stress on final germination percentage of Cynodon dactylon

2.4水分胁迫对狗牙根幼苗的影响

2.4.1水分胁迫对狗牙根幼苗长度、根长度的影响 随着水分胁迫的加重，各试验组的狗牙根幼苗平均长度总体呈下降趋势，C2与对照差异不显著，其他各组与对照均存在显著差异(Plt;0.05)。对照组苗长为7.41 mm，C1较对照长0.72 mm，为最大苗长值，显示出低浓度的PEG-6000溶液对狗牙根的胚芽生长具有一定的促进作用。狗牙根种子的初生根平均长度随着PEG渗透势的降低呈明显的先增加后降低再增加的变化趋势，说明轻度的水分胁迫有利于狗牙根根系的生长(图5)。

水势为-0.60 MPa的处理(C3)下苗长与根长的比值显著高于对照组(Plt;0.05)，即根长与苗长在此条件下受到的影响最大，且比值在-0.40～-0.60 MPa间明显上升，之后迅速下降，说明此水分条件对狗牙根根系的生长具有一定的促进作用(图5)。

图5 PEG模拟水分胁迫对狗牙根幼苗高度、根长和苗高/根长的影响Fig.5 Effects of PEG drought stress on shoot and root length，and ratio of shoot to root length of Cynodon dactylon

2.4.2水分胁迫对狗牙根叶片数量及根系数量的影响 在水分不足的生存环境中，幼苗无法通过根系摄取足够水分供给各器官，导致叶、根等器官生长发育缓慢甚至不发育，明显表现为幼苗叶片、根系数量的减少。随着水势降低，根和叶片的平均数量总体均呈现下降趋势(图6)。各处理的叶片数量均与对照存在显著差异(Plt;0.05)，在较低水势-0.60～-1.00 MPa间，各处理叶片数量差异不显著(Pgt;0.05)。根数量变化明显，呈阶梯状下降，较低水势组C1、C2与对照组差异不显著(Pgt;0.05)，当水势为-0.60、-0.80和-1.00 MPa时，根系数量显著低于对照(Plt;0.05)，表明水势在-0.60～-1.00 MPa时对根系数量影响强烈。此外，与对照组相比，-1.00 MPa胁迫下叶片数量下降了22%，根系数量却下降了42%，表明干旱对根数量的影响大于叶片数量。

2.4.3水分胁迫对狗牙根根长/根数量的影响 植物主要靠根系吸收水分，水分的缺失会导致根系的调整变化从而适应不同的环境。在-0.2～-0.6 MPa时，根长/根数量的比值逐渐减小，说明在一定程度的水分胁迫下，狗牙根通过增加根的数量来保证其存活(图6)。C2、C5与对照组差异不显著(Pgt;0.05)，C1、C3、 C4与对照差异显著(Plt;0.05)，在-0.6～-1.0 MPa时狗牙根的根长/根数量的比值又逐渐上升，说明在进一步干旱胁迫的条件下，通过根长度的伸长以吸收水分。

图6 PEG模拟水分胁迫狗牙根幼苗叶片数量，根数量及根长/根数量的影响Fig.6 Effects of PEG drought stress on leaf and root number, and ratio of shoot to root length of Cynodon dactylon

3 讨论与结论

在植物生活史上种子萌发是种群自然更新的基础[21]，种子萌发和幼苗初期生长较之其他阶段更容易受到水分和光照等诸多环境因子及其相互作用的影响[22]，所以常用种子萌发及其幼苗初期生长阶段的状况来评价植物的抗逆性[23]。

本试验通过PEG模拟水分胁迫研究其对狗牙根种子萌发的影响，结果表明，干旱胁迫对狗牙根种子萌发和幼苗生长均有显著的抑制作用，但其同时也能通过一系列调节来主动适应干旱逆境。如在轻度干旱胁迫条件下，水势低于-0.2 MPa时，种子萌发时间提前并促进幼苗初期阶段的生长，这与刘果厚等[24]、史薇等[25]、邢鹏等[26]的研究结果一致。-0.2～-1.0 MPa时，表现为随着胁迫程度的增加种子的初始萌发时间推迟、萌发率降低、发芽势和发芽指数的下降趋势明显(Plt;0.05)以及幼苗初期生长阶段受到抑制。

胚芽、胚根及其数量都是衡量苗期发育的重要指标。狗牙根种子的胚芽长度、胚根长度、胚芽与胚根的比值随着水分胁迫强度的增加均呈明显的下降趋势，表现出幼苗阶段对水分胁迫的敏感性。水分胁迫加重，苗根比值的减小，可将有限的水分首先供给胚根生长，并且随着水分胁迫程度的不同出现不同的生长模式，保证其在水分亏缺环境下的生存，是植物适应水分胁迫这一逆境的适应性反应。这与程嘉翎等[27]运用PEG模拟水分胁迫对桑树(Morusalba)种子萌发和生理的影响中桑树能自主协调各器官的生长关系所得到的结果是一致的。水势达到-0.6 MPa时，根长/根数量的比值由减小转为增大趋势，可能是因为随着干旱程度的加重，根数量的增加已不能满足狗牙根汲取足够的水分的需要，进而将有限的营养物质优先根长度的增加以便吸取深层土壤中的水分，有利于狗牙根在干旱环境条件下的生存。因此，具有抗逆性的狗牙根适合作为生态系统重建和植被恢复的先锋物种。

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ImpactofwaterstressonseedgerminationandseedlinggrowthofCynodondactylon

HU Hong1, CAO Yun1，2, WANG Ying1

(1.College of Geography and Environment, Jiangxi Normal University, Nanchang 330022, China；2.Key Laboratory of Poyang Lake Wetland and Watershed Research, Ministry of Education, Jiangxi Normal University， Nanchang 330022, China)

Seeds ofCynodondactylonwere treated by simulation of soil water potential gradient (-0.2--1.0 MPa) of the different concentrations of hypertonic solution polyethylene glycol(PEG-6000) to investigate effects of water stress on its germination. Germination time, germination percentage, relative germination rate, germination potential, and germination index under different water stress were recorded and analyzed. The results showed that as water stress aggravated, seed germination and seedling growth were inhibited more, the germination percentage, germination potential, the shoot and root’s length and the number of leaves and roots were decreased, while the relative germination rate was increased at first but then decreased. In early stage, germination ofC.dactylonseeds were affected seriously by water stress environment and its germination time was delayed ranging from 1 to 7 d. The establishment of linear regression equation(y=72.621x2+151.58x+83.05)of seed germination under water stress predicted the drought tolerance critical value is -0.25 MPa.

Cynodondactylon； PEG stress； germination characteristics； ecological response

CAO Yun E-mail:yun.cao@163.com

2012-03-30接受日期：2012-07-15

江西省教育厅科技落地计划项目“鄱阳湖沙化土地与水土流失治理技术推广与示范”；国家科技支撑计划(2007BAC23B03)

胡红(1986-)，女，湖北黄冈人，在读硕士生，研究方向为受损生态系统恢复。E-mail：619365406@qq.com

曹昀(1974-)，男，甘肃镇原人，副教授，博士，研究方向为生态恢复。E-mail：yun.cao@163.com

S543+.903.4;Q945.78

A

1001-0629(2013)01-0063-06