持久种子库在黄土高原植被恢复中的作用
2013-12-06赵凌平程积民王占彬
赵凌平,程积民,王占彬
(1.河南科技大学动物科技学院, 河南 洛阳 471003; 2.中国科学院水利部水土保持研究所,陕西 杨凌 712100)
持久种子库在黄土高原植被恢复中的作用
赵凌平1,程积民2,王占彬1
(1.河南科技大学动物科技学院, 河南 洛阳 471003; 2.中国科学院水利部水土保持研究所,陕西 杨凌 712100)
通过对荒漠草原11个植被群落持久种子库特征及其与地上植被、地理位置关系的研究,探讨了持久种子库在植被恢复重建中的作用。结果表明,荒漠草原持久种子库以草本植物为主,密度为31.5~482.3粒·m-2,群落类型和土壤分层对持久土壤种子库密度影响显著(Plt;0.05)。持久土壤种子库密度与纬度之间呈显著负相关,而与经度的相关性不显著(Pgt;0.05);经纬度对持久种子库物种丰富度、多样性以及地上植被-土壤种子库的相似性影响不显著;海拔对持久种子库密度影响不显著,但对持久种子库的物种丰富度、多样性以及地上植被-土壤种子库的相似性影响显著,随着海拔的升高,物种丰富度、多样性以及地上植被-土壤种子库的相似性降低。持久种子库与地上植被的相似性较低,依靠持久种子库恢复灌木层植被的潜能很小。
持久种子库;植被恢复;荒漠草原;地理位置
荒漠草原干旱少雨、风大、沙多,生境条件极为严酷,生态系统极其脆弱,加之长期以来,人类对草地资源的掠夺性利用和对草地的大肆破坏,使原本脆弱的生态环境更加恶化,风沙危害频繁发生,草地承载能力越来越低。因此,改善和恢复荒漠草原生态系统的功能已成为非常迫切的任务。土壤种子库是指在土壤上层凋落物和土壤中全部的存活种子[1],是植物种群生活史中的一个重要阶段。在严酷荒漠气候条件下,土壤种子库对缓冲物种灭绝具有重要作用。土壤种子库可简单分为瞬时土壤种子库和持久土壤种子库,持久土壤种子库是指在土壤中存活1年以上的种子[2],对于保存和恢复植被物种与群落的多样性具有重要的作用[3-4]。研究表明,种源的缺乏是影响植被恢复的关键因素[5]。在退化生态系统中,植被恢复部分依赖于原始群落残留在土壤中的种子持久性[3]。但是,需要恢复的目标物种常常不能形成持久种子库[6-7]。退化群落中的物种是否有能力形成持久种子库需要进一步研究。目前,关于持久种子库在植被恢复过程中的作用存在很大争议。一些研究表明,干扰后的植被可以通过持久种子库来恢复[8-9],而也有与之相反的观点认为持久种子库在植被恢复与更新过程中发挥的作用很小,植被更依赖于克隆生长来更新和恢复[10]。持久种子库在荒漠草原生态系统中的作用如何,能否依靠持久种子库成功恢复已经严重退化的植被等一系列问题尚不清楚,需要进一步研究。本研究基于对荒漠草原11个群落类型的土壤种子库物种组成、多样性、大小,及其与地上植被和地理位置的关系的研究,揭示该草地类型土壤种子库的基本特征,探讨土壤种子库在荒漠草原退化植被恢复重建中的作用与潜力,以期为退化荒漠草原的恢复治理提供一定的理论依据。
1 研究地点与方法
1.1研究区自然概况 研究样点位于陕西省与内蒙古自治区境内的荒漠草原(35°59′~39°45′ N,108°52′~110°49′ E),海拔范围为1 010~1 523 m。年均气温2~5 ℃,≥10 ℃的积温2 200~3 000 ℃·d,最高达3 400 ℃·d。平均年降水量200~400 mm,7-9月降水量占全年降水量的60%~70%。蒸发量大,湿润系数小于0.13。土壤类型主要为灰钙土、淡灰钙土、漠钙土和棕钙土,肥力很低。组成草地的植物丰富度、草群高度、盖度及生物产量等指标均明显低于典型草原。植被低矮、稀疏,覆盖度15%~25%,种类单调,以强旱生、多年生、矮丛禾草(或蒿类半灌木)与强旱生的多年生草本、小灌木和小半灌木、半灌木为主。荒漠草原的主要优势植物为白沙蒿(Artemisiasphaeracephala)、白刺(Nitrariatangutorum)、野葱(Alliumchrysanthum)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)、猫头刺(Oxytropisaciphylla)和红砂(Reaumuriasongarica)等。
1.2试验方法
1.2.1样地选择与设置 在大面积踏查的基础上,共调查11个荒漠草原样地。样地的编号、经纬度、海拔高度和优势种详见表1。每个样地面积设为200m×200m,按照统一的标准和方法对研究区内的地上植被和土壤种子库进行调查和取样。
表1 样地基本情况Table 1 Site descriptions of sampling plots
1.2.2野外地上植被调查与土壤种子库取样 土壤种子库具有强烈的季节动态和年季动态。研究目的不同,取样时间也大不相同。在多年生植物和夏季一年生植物占优势的群落中,判定持久土壤种子库的土样应该在夏天采集,即在萌发完成之后种子成熟和散布开始之前[11]。该区以强旱生、多年生、矮丛禾草(或蒿类半灌木)与强旱生的多年生草本为主,故将该区持久种子库的野外取样时间确定于2008年7月初。在每个样地,依据典型性原则,选择能够代表整个样地植被、地形及土壤等特征的地段。按一定方向设置150 m样线,每隔20 m布设一个1 m×1 m样方,重复6次,进行地上植物群落学的基本调查。记录样方内物种的种类、多度、盖度等。同时在每个样方内按对角线原则选取5个样点,然后用9 cm直径土钻分0~5、5~10、10~15 cm 3层采集土壤样品,然后将同一层土样混合成为一个混合样,装袋,带回实验室供试。
1.2.3室内分析 采用直接萌发法来测定土壤种子库的物种组成及大小[12],该方法可以检测出土壤种子库中90%以上的物种[13]。萌发之前,先将土样中的根、石头等杂物捡出,然后将土样均匀地平铺在萌发用的发芽盘(27.5 cm×20.5 cm×4.0 cm)内,土样厚度约为1.0 cm。发芽盘底部预先装有约5.0 cm厚的无种子细沙作基垫,细沙预先在140 ℃的鼓风干燥箱内经过24 h的处理以灭有活力的种子,防止污染。然后用10个填满无种子细沙的萌发盘作为对照,来监测是否有空中传播的种子污染萌发装置。萌发盘置于有自然光照条件的温室内(18~30 ℃),并适时撒水以保持土壤湿润。幼苗开始萌发后,逐日观察,用牙签标记幼苗,记录种子萌发情况。可以鉴定的幼苗立即进行鉴定,鉴定后立即拔除;无法鉴定的幼苗移栽到别的发芽盘内让其继续生长,直至能识别为止。定期翻土以促进种子萌发,直至连续3周无苗出现。再喷洒赤霉素来打破种子休眠,促进其萌发。最后直至连续3周土样中不再有种子萌发即可结束试验。土壤种子库密度用单位面积(1 m2)内有活力的种子个数来表示。
1.3数据处理 根据各群落中土壤种子库的物种数和种子数量,分别采用丰富度指数(Species Richness)和Shannon-Wiener多样性指数来分析土壤种子库中物种的多样性特征。
式中,S为物种总数,Pi为物种i的个体数占所有物种个体总数的比例。
采用Jaccard相似性指数进行计算土壤种子库与地上植被的相似性。
式中,a为样地A的物种数,b为样地B的物种数,j为样地A和B共有物种的数量。
用单因素方差分析(ANOVA)比较分析了不同样地土壤种子库的物种丰富度、多样性指数和密度的差异。用双因素方差分析植被类型和分层对土壤种子库密度的影响。方差分析之前,先对数据进行转换以满足正态分布检验和方差齐性检验。分别用Shapiro-Wilk test和Levene’s test来处理正态分布检验和方差齐性检验。用Tukey’s HSD进行多重比较。用Pearson相关来分析地上植被密度以及土壤种子库物种多样性、密度与地理位置之间的相关性。Plt;0.05表示差异显著。以上所有分析均用SPSS 16.0软件进行。
2 结果与分析
2.1土壤种子库物种组成及其物种多样性 经萌发试验共统计到21种物种,隶属8科17属。其中禾本科、菊科和藜科植物最多,分别占到25.2%、15.4%和11.9%。在持久土壤种子库中,草本植物占优势,特别是一年生草本,占到总物种的50.4%。灌木在种子库中很少发现,仅见白沙蒿、猫头刺和达乌里胡枝子(Lespedezadavuricaschindl)。灌木植物在持久土壤种子库中所占比例较小,主要有3个原因:1)与草本植物相比,灌木植物种子比较大,更易集中在土壤表层而形成瞬时种子库,在土壤中的寿命比较短;2)灌木种子在形成植冠种子库的时候容易遭受动物捕食、虫蛀,使落入土壤种子库中有活力的种子数量大大降低;3)与草本植物相比,灌木种子质量比较大,数量比较少,在土壤种子库中的空间异质性高,不易被发现。
土壤种子库物种丰富度的变化范围为2~8,均值为4.2;Shannon-Wiener指数的变化范围为0.271~2.002,均值为1.118。在不同群落土壤种子库中,物种丰富度(F=3.041,Plt;0.05)和Shannon-Wiener指数(F=2.967,Plt;0.05)差异显著。用Pearson相关分析土壤种子库物种多样性与地理位置之间的关系发现,土壤种子库物种多样性与经度、纬度均无显著相关关系(Pgt;0.05)。但海拔与物种丰富度(r=-0.322,Plt;0.05)和Shannon-Wiener指数(r=-0.265,Plt;0.05)均呈显著负相关,即随着海拔的升高,土壤种子库物种丰富度和Shannon-Wiener指数呈下降趋势(图1)。
2.2土壤种子库密度变化 荒漠草原土壤种子库密度变化范围为31.5~482.3粒·m-2,均值为178.7±13.3粒·m-2。0~5 cm土层的种子库密度范围为0~283.1粒·m-2,均值为88.5±7.8粒·m-2。5~10 cm土层的种子库密度变化范围为0~209.7粒·m-2,均值为67.5粒·m-2。10~15 cm土层的种子库密度变化范围为0~94.3粒·m-2,均值为21.1粒·m-2。用双因素方差分析植被类型和分层对土壤种子库密度的影响,结果表明,植被类型(F=5.301,Plt;0.05)和土壤分层(F=41.298,Plt;0.05)均对土壤种子库密度影响显著,且二者之间无交互作用(F=1.101,Pgt;0.05)。不同群落之间土壤种子库密度在0~15 cm土层(F=2.755,Plt;0.05),0~5 cm土层(F=3.298,Plt;0.05),10~15 cm土层(F=2.632,Plt;0.05)差异显著,而在5~10 cm土层(F=1.680,Pgt;0.05)差异不显著,说明不同群落之间土壤种子库的密度差异主要是由0~5 cm土层和10~15 cm土层中的种子密度差异引起。但是10~15 cm土层中的种子密度非常小,只占到总密度的11%左右,而0~5 cm土层中的种子密度占到总密度的47%。因此,荒漠草原不同群落之间持久土壤种子库密度的差异主要是由0~5 cm土层中的种子密度的差异引起。
图1 土壤种子库物种多样性与海拔的相关性Fig.1 Relationship between species diversity in soil seed bank and altitude
用Pearson法分析土壤种子库密度与地理位置之间的关系,结果表明,种子库密度与经度(r=0.192,Pgt;0.05)和海拔之间(r=-0.226,Pgt;0.05)相关性均不显著,而与纬度呈显著负相关(r=-0.269,Plt;0.05),即随着纬度的增加,荒漠草原土壤种子库密度呈递减趋势(图2)。
2.3土壤种子库与地上植被的关系 通过对比荒漠草原11个样地地上植被与土壤种子库的物种组成发现,二者之间的共有物种非常少,其中4个样地地上植被与土壤种子库的共有物种均仅有1种,其他样地最多的也只有6种。在这些样地中,仅发现3种灌木为地上地下的共有物种,即猫头刺、达乌里胡枝子和白沙蒿,其余均为草本植物,如荩草、小画眉草(Lespedezadavurica)、山苦荬(Ixerischinensis)、苔草和早熟禾(Poaannua)等。但是地上植被中属于灌木的柠条(Caraganakorshinskii)、冷蒿(Artemisiafrigida)、驼绒藜(Ceratoideslatens)、雾冰藜(Bassiadasyphylla)、短叶假木贼(Anabasisbrevifolia)、小叶悬钩子(Rubustaiwanicola)和短叶锦鸡儿(Caraganabrevifolia)等物种均未在持久土壤种子库中发现。可见,地上植被中草本植物对土壤种子库的贡献要大于灌木对土壤种子库的贡献。由于灌木植物在持久土壤种子库中的缺乏,其对退化荒漠草原灌木植物的恢复贡献比较小,更多的是为草本植物的恢复提供种源。
图2 土壤种子库密度与纬度的相关性Fig.2 Relationship between soil seed bank density and latitude
荒漠草原地上植被与持久土壤种子库的Jaccard相似性指数范围为0.05~0.27,可见荒漠草原地上植被与持久种子库的相似性极低。用Pearson相关分析地上植被-土壤种子库的相似性与地理位置之间的相关性,结果表明地上植被-土壤种子库的相似性与经度和纬度之间相关性不显著,而与海拔呈显著负相关(r=-0.469,Plt;0.05)。随着海拔的升高,土壤种子库与地上植被的相似性降低,表明土壤种子库在高海拔地区对地上植被的贡献小,而在低海拔地区对地上植被的贡献大(图3)。
图3 土壤种子库-地上植被之间的相似性与海拔的相关性Fig.3 Relationship between similarity of vegetation-soil seed bank and altitude
3 讨论与结论
荒漠草原持久种子库以草本植物为主,特别是一年生草本,占到总物种的50.4 %,仅见3种灌木,为白沙蒿、猫头刺和达乌里胡枝子。这与王宁等[14]对黄土高原安塞退耕地持久种子库,以及曾彦军等[15]、何明珠[16]对阿拉善干旱荒漠区土壤种子库的研究结果相似。虽然多年生草本和灌木具有有性繁殖方式,但在群落形成过程中更依赖于无性繁殖,是植物在长期适应环境过程中形成的生活史对策。
荒漠草原土壤种子库密度变化范围为31.5~482.3粒·m-2,均值为178.7粒·m-2。植被类型和土壤分层均对持久土壤种子库密度影响显著。不同群落之间持久土壤种子库的密度差异主要是由0~5 cm土层的种子密度差异引起。荒漠草原持久土壤种子库的密度明显小于黄土高原丘陵沟壑区持久种子库密度[14],但大于内蒙古乌兰察布西部温性荒漠草地土壤种子库的密度[17]。荒漠草原土壤种子库密度低可能与降水量小、动物捕食、土壤含水量低和肥力差等原因有关[16,18]。
在荒漠草原,持久土壤种子库密度与纬度之间呈显著负相关,而与经度和海拔的相关性不显著;土壤种子库物种丰富度、多样性与经纬度之间无显著相关,但与海拔呈显著负相关;土壤种子库-地上植被的相似性与经纬度相关不显著,但与海拔呈显著负相关。可见,海拔对荒漠草原持久种子库的密度影响不显著,但显著影响物种组成。这与何明珠[16]对阿拉善高原荒漠土壤种子库的研究结果类似,即土壤种子库的密度与海拔无显著相关。但是一些研究表明海拔显著影响土壤种子库的大小[19-23]。马妙君[22]研究青藏高原高寒草甸的土壤种子库发现,物种丰富度随着海拔的升高而降低。Peco等[24]研究发现种子库-地上植被的相似性与海拔呈负相关,并指出主要原因是高海拔地区的优势物种在土壤中持续的时间短,不易形成持久种子库。但Cavieres和Arroyo[20]认为,高海拔地区的寒冷气候提高了种子在土壤中的持久性,物种更易形成持久种子库。另外一种观点则认为种子库对策是植物本身的内在特征,不会因外界环境的改变而改变[12,25]。因此,目前海拔对土壤种子库的影响具体机制尚不清楚,还需进一步研究。
以灌木为主的荒漠草原,依靠持久种子库恢复退化荒漠草原灌木层植物的潜能很小,而恢复草本层植物是可能的。草本层植被的恢复,阻止了水土流失,在截留灌木层种子、避免动物捕食方面也可起到积极作用,一定程度上有利于灌木层植被的恢复。在干旱、半干旱环境中,灌木植物在群落形成过程、幼苗更新和恢复上更依赖于无性繁殖方式,如铁杆蒿(A.sacrorum)的根蘖繁殖,绵刺(Potaniniamongolica)的“劈裂”繁殖。
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Potentialroleofpersistentsoilseedbankinvegetationrestorationofdegradeddesertgrasslands
ZHAO Ling-ping1, CHENG Ji-min2, WANG Zhan-bin1
(1.College of Animal Sciences, Henan University of Science and Techology, Luoyang 471003, China; 2.Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences and Water Ministry Resources, Yangling 712100, China)
In order to explore the potential role of persistent soil seed bank in the vegetation restoration and reconstruction, the characteristics of persistent soil seed bank, and its relationship with vegetation and geographic location were studied in 11 plots of the degraded desert grasslands. The result showed that soil seed bank was dominated by herbaceous plants. Soil seed bank density ranged from 31.5 to 482.3 seed·m-2in desert grasslands. Vegetation types and soil layer both had a significant effect on the density of persistent soil seed bank. Persistent seed bank density was negatively correlated with latitude, and had no significant correlation with longitude. Longitude and latitude had no significantly effect on the species richness and diversity of the persistent soil seed bank, and the similarity between the persistent soil seed bank and vegetation. Altitude had no significantly effect on the density of the persistent seed bank, but did affect the species richness and diversity of the persistent soil seed bank, and the similarity between the persistent soil seed bank and vegetation. With the increase of the altitude, the species richness and diversity of the persistent seed bank, and its similarity with vegetation decreased. Persistent soil seed bank and its similarity with vegetation were very low. It was unlikely that the potential of shrub layers restoration depending on soil seed bank.
persistent soil seed bank; vegetation restoration; degraded desert grassland; geographic location
ZHAO Ling-ping E-mail:zlp19830629@163.com
2012-04-11接受日期:2012-06-19
河南科技大学博士基金项目(09001634);高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室专项(10502-Z8)
赵凌平(1983-),女,河南漯河人,讲师,博士,主要从事草地生态学研究。E-mail:zlp19830629@163.com
S812.6+8
A
1001-0629(2013)01-0104-06