茫荡山自然保护区木质残体与群落物种多样性的关系

蔡锰柯，刘金福* ，林开敏，郑晶晶

(1．福建农林大学林学院，福建福州350002;2．福建农林大学海峡自然保护区研究中心，福建福州350002;3．福建杉木研究中心，福建福州350002)

在以非平衡理论为核心的现代生态学范式中(Harmon et al．，1986)，自然干扰已经被认为是生物群落结构以及其时空异质性动态的直接推动力，是各种生态系统的重要特征以及关键的过程(Keller et al．，2004)。在干扰的驱动下，生态系统中中各类的群落物种在组成结构和构成数量上都会发生一定的变化(Oheimb et al．，2007)，而随着这种变化的过程，便会产生一种对森林生态系统十分重要的干扰表征体——粗死木质残体(coarse woody debris，以下简称CWD)(贺旭东等，2010)。森林生态系统中的CWD不仅仅是森林生态系统的重要组成部分(Harmon et al．，1990)，同时由于其在系统中独特的生态功能，对我们研究森林生态系统的平衡与更新有着十分重要的意义(Wilcke et al．，2005)。最近若干年以来，国际上关于CWD的研究已经愈发的深入，通过大量学者的研究发现，CWD对森林生态系统的发育和发展具有重要的意义(Motta et al．，2006)，既可以为森林生态系统的更新提供苗床，同时作为重要的更新生态位，也是森林生态系统中幼苗的安全离地(杨玉盛等，2005;闫恩荣等，2005)。对种子、幼苗以及幼树的生长都提供了所需的场所，也为维持促进森林土壤的肥力与异质性提供重要的支持(刘文耀等，1995;刘翠玲等，2009)。

我国对于CWD的研究始于20世纪90年代的初期，从地域上划分，国内关于CWD的研究中主要包括长白山的阔叶红松林(赵鹏武等，2010)、长白山的暗针叶林(邓红兵等，2002)、巴山冷杉林(李凌浩等，1998)、鼎湖山季风常绿阔叶林(吕明河等，2006;魏平等，1997)，哀牢山湿性常绿阔叶林(刘文耀等，1995)、贡嘎山冷林(高甲荣等，2003)等的CWD进行了相关的研究;从研究的方向来划分则可以包括地上部分和地上部分，地上部分的研究大多集中在CWD的数量特征、分解、呼吸、营养动态、苗床作用及其生物多样性方面的研究(Harmon and Sexton，1996;唐旭利和周国逸，2005)。而关于倒木周围生态结构等方面，倒木在森林生态系统中对其周围物种环境和物种结构等方面的研究还不是很受重视。虽然在森林生态系统中倒木所占的覆盖面积较小，但倒木由于其独特的生态功能，倒木本身同周围的生物构成的特殊的生态效应易形成异质性的“养分岛”(何东进等，2008，游惠明等，2013)，对促进森林生态系统的稳定、更新起到重要的作用。

自然保护区的建立是为人类提供研究自然生态系统的场所(鱼腾飞等，2011)，也为我们研究当地的生态系统，提供生态系统的天然“本底”(赵中华等，2012)。近年来随着我国经济的发展，水土大量流失，环境严重污染，人们对违反森林生态系统自然发展规律，单一追求木材的经济效益的老旧的森林经营模式已经越来越不能再被容许。从1898年盖耶尔第一个提出“接近自然林业”的理论直至今日，近百年来，如何使林分更能接近自然生态的自发生产，达到森林生态系统的动态平衡(钟羡芳等，2008)，已经成为广大学者的研究热点。福建省南平是位于福建的的北部，是杉木的中心产区，通过研究倒木的独特生态功能，来研究森林生态系统的天然生态环境，有益于将为我们更合理的经营人工林提供支持。

1 研究区概况

福建省茫荡山自然保护区位于南平市延平区西北部，离市区约15 km，茫荡山自然保护区1988年2月被列入省级自然保护区，1991年公布为省级风景名胜区，2004年9月满票通过第四届国家级自然保护区评审委员的评审，并于2013年06月05日正式获批为国家级自然保护区，面积117 km2(保护区总面积11 063．3 ha)。茫荡山保护区属森林生态系统与遗传多样性类型自然保护区，以重要的杉木原生种群与种质资源、典型的中亚热带沟谷森林生态系统和丰富的珍稀濒危野生动植物资源为主要保护对象。保护区从海拔136 m的溪源沟至1 364 m高的朦瞳洋主峰，分布着温性针叶林、暖性针叶林、常绿针阔叶混交林、落叶阔叶林、常绿阔叶林、硬叶常绿阔叶林、竹林、常绿阔叶灌丛和灌草丛等9个植被类型，生物多样性和植被完整性尤为明显。保护区生物多样性明显。茫荡山景区物种众多，自然保护区森林覆盖率达87．3%，仅高等植物就有2 000余种，树种是欧洲的三倍，国家重点保护和国际性协议保护的动植物达200余种。

2 研究方法

在茫荡山自然保护区内，按照不同海拔范围(海拔范围由130-888 m)设置六块5 m×5 m样地，地理坐标为东经 118°5＇-118°7＇，北纬 26°38＇-26°43＇。由于茫荡山自然保护区围绕南平，因此样地的设置分别位于南平市北的茫荡山和南平市西的溪源庵，分别各设置三块样地并进行编号。对样地内的每一株CWD进行调查，包括CWD的基径，CWD的顶径，长度和腐烂等级。对样地内的乔木高度＞1．3 m的乔木分株记载树种、高度、胸径以及盖度;对高度＜1．3 m的乔木分株记载树种、高度、地径以及盖度;对样地内的灌木以及草本植物，记录其种类、多度、盖度、平均高度和株数(赵中华等，2012)。

2．1 CWD的等级划分

为了方便做出CWD的等级划分，国内外的的研究机构对CWD的概念进行了统一，把直径标准由原来的2．5 cm提高到≥10 cm，成为粗木质残体;而把直径2．5-10cm的木质残体界定为细木质残体，国内外也逐渐接受此标准。本研究以Sollins制定的5级划分系统为基础，同时参考万木林自然保护区森林木质残体的划分标准(贺旭东等，2010)，将茫荡山自然保护区的研究样地内的CWD分为5级，详见表1。

表1 茫荡山自然保护区CWD等级划分标准Table 1 Classification system of CWD decay classes in Mangdangshan Nature Reserve

2．2 CWD 的材积

根据样地内调查的CWD的长度、基径和顶径(d1、d2)，由截顶体的一般求积公式来计算CWD的材积，公式如下:

2．3 物种多样性测度

依据物种多样性测度指数应用的广泛程度以及对群落物种多样性状况的反映能力，本研究选取的反映研究区域内的物种多样性指数包括如下:

式中:N为样方中物种个体数;S为样方中物种数;Pi为第i个物种的个体数占样方总个体数的比例。

3 结果与分析

通过对调查可以得到各样地CWD的基径、顶径、长度和CWD的等级，且根据(1)能够计算出CWD的材积这些指标，将以上指标记录并制成表2。从表中我们可以看出，在垂直方向上，在海拔不同的区域，茫荡山自然保护区的CWD在数量和材积的差异都是十分显著的;而在水平方向上，在数量上差异性不大，但在材积上还是有着不同。

表2 各样地木质残体材积Table 2 Variety of woody debris volume

将调查的乔木和灌木物种，根据记录对样地内乔木高度＞1．3 m的乔木分株记载树种、高度、胸径以及盖度;对高度＜1．3 m的乔木分株记载树种、高度、地径以及盖度;对样地内的灌木以及草本植物，记录其种类、多度、盖度、平均高度和株数。制成表3。从表3可以得知茫荡山样地内的植物群落的数目和种类。

为了更好的得知样地内CWD与其周围生物物种结构的关系，我们可以通过表3中的数据，运用物种丰富度(S)，Simpson指数((4)式)，Meintosh 指数((1)式)，Fisher指数((5)式)，Shannon-Wiener指数((2)式)来计算，同时结合各取样样地的CWD的材积和数量，构建表4。在表4中可以看出，6块样地中CWD材积和从高到低依次为:样地1＞样地2＞样地6＞样地5＞样地3＞样地4，Simpson指数((4)式)，Meintosh指数((1)式)，Fisher指数((5)式)，Shannon-Wiener指数((2)式)随物种丰富度增加而增加，且随着CWD数量和材积的变化而不同，其中出现了树种数目为25(1号样地木本层)反而比树种数目29(2号样地木本层)的多样性高，在相同的调查株数和相同的树种数量是表现为相同的多样性，而没有像其他指数那样反映由于均匀度或多度的不同而出现物种多样性的不同，可见其所表达的是物种丰富度而非物种多样性。

表3 木本植物以及草本植物概况Table 3 Overview of Woody and herbaceous

续表3

表4 茫荡山保护区物种多样性和CWD的材积Table 4 Species diversity indices of CWD volume in Mangdangshan Nature Reseive

由Shannon-Wiener指数的计算公式可以看出，群落的多样性同树种的个体比例密切相关，但是该计算公式并不是一个严格递增的函数，即当群落中某个种的比例小于0．368时，对于群落的Shannon-Wiener指数的贡献将随该比例增加而增大，然而若该比例小于0．368，则贡献率不仅不会增加，反而会减小。

4 小结与讨论

研究森林生态系统中生物多样性是生态系统研究领域的一个重要方向，虽然物种多样性的定量分析研究在不断的发展，然而对于森林生态系统的认识还是不够充分。由于CWD的独特生态特征，我们通过研究自然保护区内CWD以及其周围物种的多样性来进一步分析森林生态系统的稳定和更新机制。从CWD覆盖的地表面积虽然不大，但就CWD的储量而言，全球的范围内，例如美国的黄杉、铁杉其CWD的储量高达537 t·hm-2;而我国国内例如鼎湖山季风常绿阔叶林(吕明河等，2006;魏平等，1997)和哀牢山湿性常绿阔叶林(刘文耀等，1995)中的CWD的储量也是十分可观的。所以研究自然保护区的CWD及其带来的生态效应是十分具有生态意义的。

茫荡山自然保护区的地域分析，在垂直方向上，由于海拔、水分、温度和光照等生态因子的影响，对CWD的数量和腐烂等级差异性较大。从表2中可看出，海拔范围在370 m到888 m的茫荡山1号、2号及3号样地的CWD无论从数量、木质腐烂的程度还是材积和而言，都高于海拔范围在170 m到190 m的溪源庵1号、2号和3号样地。

同时，在研究过程中发现CWD带来的生态效应也是十分明显的。不同的CWD的数量和不同的腐烂等级，对于其周围的生态因子也有着不同的影响，其形成独有的异质性小斑块，为周围的生物提供独特的“养分岛”。由于茫荡山样地1号、2号及3号的CWD在数量、木质腐烂的程度和材积和高于海拔范围在170 m到190 m的溪源庵1号、2号和3号样地，因此无论从木本层还是草本层的物种丰富度(S)，Simpson指数，Meintosh指数，Fisher指数，Shannon-Wiener指数(表4)等生物多样性计算式得出的结果也呈现出茫荡山样地高于溪源庵样地。从水平方向上来看，海拔差距不大的溪源庵1号、2号和3号样地，溪源庵3号样地的木质残体腐烂程度等级较高，其物种丰富度也居于较高的水平。

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