桉树枝瘿姬小蜂对不同桉树品系及颜色的选择

张华峰 ，陈顺立，康文通，汤行昊，欧文胜，方晓敏

(1.福建农林大学 林学院，福建 福州 350002；2.福建省森林病虫害防治检疫总站，福建 福州 350003；3.厦门市森林病虫害防治检疫站，福建厦门361003)

植食性昆虫对寄主植物和寄主植物上产卵部位的选择，对后代的发育具有重要的影响[1]。昆虫选择寄主是一个复杂的过程，经常会受到寄主植物的形态特征、化学成分、颜色和各种环境因子等多种因素的影响，而昆虫的视觉和嗅觉等在寄主选择中起着重要的作用[2－3]。昆虫利用寄主植物的挥发物作为嗅觉信号，并协同视觉信号共同作用，提高其远距离搜寻和定位寄主的效率[4]。近年来，诸多学者利用昆虫这一特性开展害虫监测与防治。如Smart等[5]和Kostal等[6]综合利用颜色和化学诱饵作用，诱捕白菜籽龟象Ceuthorhynchus assimillis和甘蓝种蝇Delia brassicae，取得了较好的防效。桉树Eucalyptus spp.是世界3大速生树种之一，在中国南方地区广泛栽植。近年来，大面积桉树人工林遭受到桉树枝瘿姬小蜂Leptocybe invasa的严重危害，给中国桉树产业的发展造成巨大损失。桉树枝瘿姬小蜂属膜翅目Hymenoptera姬小蜂科Eulophidea，是危害桉属植物枝叶的重要危险性害虫，2007年在广西东兴首次发现，现传播扩散至中国广西、海南、广东、福建、台湾、四川、云南和江西等8省区[7－10]。目前，对于该虫的研究主要集中在生物学、生态学及防治技术等方面[11－14]，而有关该虫寻找和选择寄主等生态学行为研究鲜有相关报道。本研究报道了桉树枝瘿姬小蜂雌成虫对不同桉树品种 (系)挥发性气味及颜色的行为趋性，及其产卵的寄主选择特点，以期为深入探讨该虫与寄主植物的互作关系，及该虫无公害防治和种群动态监测提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试苗木与虫源

供试苗木有:尾巨桉Eucalyptus urophylla×E.grandis DH32-29，尾巨桉E.urophylla×E.grandis DH32-28，尾巨桉E.urophylla×E.grandis DH32-26，巨尾桉E.grandis×E.urophylla GL9，韦赤桉E.wetarensis×E.camaldulensis GL3，尾赤桉E.urophylla×E.camaldulensis DH201-2，尾细桉E.urophylla×E.tereticornis M1，巨桉 E.grandis QG3，巨桉 E.grandis JG1，邓恩桉 E.dunnii，大花序桉 E.cloeziana，尾叶桉E.urophylla U6和柳桉E.saligna等13个品种(系)。本试验在福建农林大学林业有害生物检验与控制中心苗圃温室内育苗，将供试苗木植入塑料盆(盆高20 cm，直径15 cm)中，基质为黄心土，每天定时浇水，施复合肥50 g°周－1，待到苗高约40 cm时供试。

供试虫源采集于中心苗圃。在2012年7－8月桉树枝瘿姬小蜂羽化期内，剪取受害严重的虫瘿放入养虫盒中，在人工气候箱(35℃，相对湿度80%，光18 h∶暗6 h)内收蜂，用昆虫采集管收集当天羽化的雌成虫供试。

1.2 试验方法

1.2.1 气味选择测定 本试验使用的Y型气味选择性测定装置系统参照严善春等[15]的方法自行设计改进。该系统基本流程和组成为:空气→硅胶瓶→活性炭瓶→蒸馏水瓶→气体采集袋→Y型管→TY-08A大气采样仪等装置构成，各部件间用无味硅胶管相连。其中，Y型管由透明玻璃管制成，两臂管和中管长20 cm，直径3 cm，两臂管夹角75°。在嗅觉仪两臂正上方放置1盏30 W白炽灯，使嗅觉仪两臂光线均匀。在室温(24±1)℃，相对湿度(80±10)%的条件下，大气采样仪以气流量100 mL°s－1的流量抽气，外界空气经无水硅胶和活性炭吸附净化后，经蒸馏水加湿，进入气体采集袋，随后通过Y型管的臂管进入中管(管内有供试小蜂)，最后经过大气采集仪排出。选取长势一致的桉树苗木置于气体采集袋中，用密封夹和胶带密封，作为引诱味源；另一采集袋不放置苗木，作为空白对照。测试前接通大气采样仪电源，通气10 min，使气味充满管道，保证测试结果。用昆虫采集管收集当天羽化的桉树枝瘿姬小蜂雌成虫，并在黑暗环境中饥饿4 h备用。测定时每次放入15头小蜂于Y型嗅觉仪中管里，观察和统计3 min内的小蜂行为反应和停留管臂中的数量。当雌成虫越过管臂1/3处，则算在这个气味区域中停留。小蜂只测试1次°批－1。每次测试后，用体积分数为95%乙醇擦洗管壁，用吹风机烘干后，对调两臂位置，以消除误差。实验重复5次。

1.2.2 颜色选择测定 采用德国RAL-K5国际标准色卡 (单张色卡大小为5 cm×15 cm，深圳市拓朴贸易有限公司生产)进行颜色选择测定。颜色选择装置为自制圆柱形生测容器，高度20 cm，直径30 cm，能够自由透气透光。试验前用色卡比对、筛选出小蜂雌成虫活动季节里，与桉树苗木颜色相对应的色卡。试验时将预先选好的各色卡，用双面胶均匀等距地粘贴在圆柱形容器内壁四周，以信号黑(RAL9004)色卡作为对照。在容器中央位置放入一个上下端敞口的圆筒，向筒中放入小蜂雌成虫30头°次－1，观察和统计5 min内的小蜂行为反应和停留色卡上的数量。小蜂只测试1次°批－1。每次测试后，用体积分数为95%乙醇擦洗容器壁，用吹风机烘干备测。实验重复5次。

1.2.3 产卵选择观察 将已感虫的苗木(虫源株，巨桉QG3，已有大量桉树枝瘿姬小蜂雌成虫羽化飞)30盆，排成2排，15盆°排－1。将未感虫的苗木，3盆°品种(系)－1，间隔摆放在虫源株两侧。让小蜂雌成虫在自然的状态下选择产卵寄主植物。7 d后在每株苗木顶梢的东、南、西、北4个方向，各随机采取3片已完全展开的嫩叶，12片°株－1，共36片°处理－1，统计各叶片叶柄和叶脉上的产卵刻痕数，了解小蜂对不同桉树品种(系)的产卵选择。

1.3 数据处理与分析

用Excel和DPS v7.05软件对数据进行统计，并采用Duncan′s新复极差法进行显著性检验和多重比较分析。本试验中用引诱率、反应率、相对引诱率和选择系数等指标进行桉树枝瘿姬小蜂对桉树气味和颜色的选择性分析。

选择系数＞0，表示桉树枝瘿姬小蜂对相应桉树寄主的气味有正趋性，数值越大，表示趋向性越强，最大值为1；选择系数＜0，则表示桉树枝瘿姬小蜂对相应桉树寄主的气味有负趋性。

2 结果与分析

2.1 桉树枝瘿姬小蜂雌成虫对不同桉树品种(系)寄主气味的选择测定

桉树枝瘿姬小蜂雌成虫对寄主气味的选择见表1。结果表明:小蜂雌成虫对不同桉树品种(系)气味的趋性不一致。与对照臂(空气)的虫数相比较，小蜂对尾巨桉DH32-28，尾赤桉DH201-2，巨桉QG3，尾叶桉U6，邓恩桉，柳桉等6种桉树品种(系)有较明显的趋性(P＜0.05)；从选择系数上看，除了对韦赤桉GL3有负趋性(选择系数＝－0.02＜0)和大花序桉(选择系数＝0)不选择外，其余的桉树品种(系)都为正趋性，选择性大小依次为尾赤桉DH201-2，尾巨桉DH32-28，巨桉QG3，尾叶桉U6，邓恩桉，尾细桉M1，尾巨桉DH32-29，柳桉，尾巨桉DH32-26，巨尾桉GL9和巨桉JG1。

2.2 桉树枝瘿姬小蜂雌成虫对颜色的趋性比较

用自制生测容器和RAL-K5色卡，比较不同颜色对桉树枝瘿姬小蜂雌成虫的引诱效果(表2)。结果表明:不同色卡对小蜂雌成虫的引诱效果明显不同。纯白色(RAL9010)和信号黄(RAL1003)引诱效果较好，选择系数分别为0.29和0.28，其他色卡诱虫效果不明显。对不同色卡诱虫数量进行Duncan’s多重比较。结果表明:纯白色(RAL9010)和信号黄(RAL1003)之间诱虫数无差异(P＝0.637＞0.05)，但这2种色卡与其他色卡相比诱虫数有显著差异(P＝0.000＜0.01)，而纯红色(RAL3028)，纯绿色(RAL6032)，信号紫(RAL4008)，信号蓝(RAL5005)，纯橙色(RAL2004)和信号黑(RAL9004)之间诱虫数无明显差异(P＞0.05)。

2.3 桉树枝瘿姬小蜂雌成虫对寄主的产卵选择

对不同桉树品种(系)嫩叶上的桉树枝瘿姬小蜂产卵刻痕数进行统计分析(图1)。结果表明:不同桉树品种(系)上的小蜂产卵刻痕数明显不同。每叶平均产卵刻痕数由大到小依次为尾赤桉DH201-2(17.3)，巨桉 QG3(10.6)，尾巨桉 DH32-29(10.5)，尾叶桉 U6(9.9)，巨尾桉 GL9(8.5)，尾巨桉 DH32-26(8.2)，邓恩桉(7.8)，尾巨桉 DH32-28(7.6)，尾细桉 M1(5.4)，柳桉(4.7)，巨桉 JG1(1.8)。其中尾赤桉 DH201-2上的产卵刻痕数明显大于其他品种(系)，而韦赤桉GL3和大花序桉2个品种上没有发现产卵刻痕。

表1 桉树枝瘿姬小蜂成虫对不同桉树寄主气味的选择Table 1 Selection on the smell of different Eucalyptus hosts by Leptocybe invasa adults

表2 不同色卡对桉树枝瘿姬小蜂成虫的引诱效果Table 2 Attracting effect of different color cards against Leptocybe invasa adults

图1 不同按数品种(系)上按数枝瘿姬小蜂产卵刻痕情况Figure 1 Number of oviposition scars of Leptoccbe invasa on different Eucalyptus cultivars

3 小结与讨论

曹凤勤等[16]的研究表明，昆虫的寄主选择行为是一连锁过程，一般要经过生境定向、寄主定向、寄主选择和寄主适应等几个步骤。其中在生境定向和寄主定向中，植物的挥发性物质起到主导作用。而昆虫对寄主植物的搜寻主要是通过嗅觉和视觉来完成的[17]。寄主桉树挥发性物质和表面颜色对桉树枝瘿姬小蜂产卵选择有着重要影响。试验结果表明:桉树枝瘿姬小蜂雌成虫对不同桉树品种(系)之间的气味趋性，存在明显的差异，且与实际中桉树枝瘿姬小蜂在不同寄主植物之间的产卵选择行为反应表现基本一致，即对尾赤桉DH201-2有较强的趋性，对韦赤桉GL3和大花序桉有负趋性或不选择性，说明桉树枝瘿姬小蜂在寄主定向和选择时，寄主桉树挥发性物质可能起到了重要的作用，但何种化学气味决定其行为值得未来进一步研究。同时，在生产实践中能否选择尾赤桉DH201-2作为诱树，诱杀桉树枝瘿姬小蜂，也是值得进一步研究的方面。

昆虫对颜色趋性不同的原因是敏感波谱的范围和趋光反应峰不同[18]。试验发现:桉树枝瘿姬小蜂主要聚集在当年生的嫩枝、嫩叶的叶脉、叶柄上产卵，可推测桉树嫩叶、嫩枝的反射光或幼嫩组织表面物理特性也是桉枝瘿姬小蜂产生趋向反应的原因之一。试验结果表明:纯白色(RAL9010)和信号黄(RAL1003)的色卡对桉树枝瘿姬小蜂雌成虫具有较好的引诱效果，说明白色具较强的光反射，而黄色与桉树幼嫩组织颜色基本一致，符合小蜂成虫具较强的趋光性和趋嫩性的实际。研究结果与陈尚文等[14]研究认为黄色对小蜂的引诱效果最好的结论有差异，白色能否有效引诱小蜂还需要林间试验来检验。

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