浙江省森林凋落物碳密度空间分布的影响因素

张佳佳，傅伟军，杜 群， 张国江， 姜培坤

（1.浙江农林大学 浙江省森林生态系统碳循环与固碳减排重点实验室，浙江 临安 311300；2.浙江农林大学 环境与资源学院，浙江 临安 311300；3.浙江省森林资源监测中心，浙江 杭州 310020）

森林凋落物是森林生态系统的重要组成部分，参与森林生态系统物质和能量循环，对森林资源的保护和永续利用以及水土保持有重要意义[1]。森林凋落物空间分布在特定范围内的属性特征变化是连续的， 气候[2]、 海拔[3]、 土壤[4]、 凋落物本身特性[5]及人为扰动[6]等影响森林凋落物量积累和凋落物分解，从而导致森林凋落物碳密度存在普遍的空间变异性。许多学者对不同区域的凋落物量和凋落物分解影响因素做了研究，如凌华等[2]研究了中国森林凋落物量的影响因素，张新平等[7]研究了中国东北主要森林类型凋落物量的影响因素，黄锦学等[8]研究了中国森林凋落物分解速率的影响因素等等。关于浙江省森林凋落物的研究不多，如袁位高等[9]、黄承才等[10]分别对浙江省常绿阔叶林凋落物和马尾松Pinus massoniana生态公益林凋落物作了研究，而浙江省森林凋落物量和凋落物分解影响因素方面的文献很少。2010年浙江省森林资源清查首次将森林凋落物列入清查范围，基于浙江省森林资源监测中心2010年6-9月的森林凋落物碳密度数据和浙江省森林资源清查固定样地信息数据，分析浙江省森林凋落物碳密度空间分布情况，着重从海拔、腐殖质层厚度、生物量覆盖度、土壤有机碳密度、凋落物氮密度和优势树种等方面，探讨浙江省森林凋落物碳密度空间分布的影响因素。

1 研究区概况与方法

1.1 研究区概况

浙江省（27°06′～31°11′N， 118°01′～123°10′E）下辖杭州、 宁波、 温州、 绍兴、 湖州、 嘉兴、金华、衢州、舟山、台州、丽水等11个地级市，地貌上属于东南沿海低山丘陵、华中华东低山和丘陵及江浙冲积平原的一部分。浙江省海拔多在500 m以下，西南部海拔较高，在1000 m以上。土壤主要是红壤、红黄壤和黄壤，还有少量的石灰土、紫色土等[11]。属亚热带季风气候，水热基本同期。境内森林群落丰富，种类繁多，地带性植被为常绿阔叶林、常绿阔叶和落叶混交林，除此之外还有落叶阔叶林、针叶林、竹林等多种植被类型[9]。

1.2 研究方法

1.2.1 GIS网格布点 森林资源连续清查[12]是指定期对同一对象重复进行的、可对比的森林调查。浙江省森林资源清查采用全球信息系统（GIS）网格，南北地区4.0 km，东西地区6.0 km进行样地布置，共获取4252个固定样地，其中森林样地2528个。浙江省森林资源清查5 a进行1次，2010年以12.0 km×6.0 km网格获取森林样地930个，野外实际固定样地839个。浙江省森林凋落物碳密度调查采用直接收集法，不涉及年凋落物量和月凋落物量。

1.2.2 森林凋落物收集和处理 在固定样地内选取3个100 cm×100 cm小样方，收集样方内全部的枯枝落叶装入编织袋称量并记录。倒出样品混匀，获取一部分装入塑料袋中（做上编号）带回实验室。称取从野外采集的枯落物鲜质量，然后按流程依次分批放入烘箱（105℃恒温）并称其烘干后的质量。研磨凋落物干物质，称取500 mg放入有机元素分析仪测定（Vario MAX CN），获得森林凋落物碳质量分数和氮质量分数数据。

1.2.3 数据分析和处理 通过计算公式将凋落物碳质量分数数据转换为单位面积凋落物碳密度。公式如下（森林凋落物氮密度计算公式相同）：

式（1）和式（2）中：a表示部分带入实验室的凋落物干质量百分比；x（kg）表示3个100 cm×100 cm小样方内凋落物鲜质量；y（kg·hm-2）表示单位面积凋落物干质量；z（kg·hm-2）表示单位面积凋落物碳密度；b表示元素分析仪测定的凋落物碳元素百分比。采用SPSS 18.0对浙江省森林资源清查样地信息数据进行描述性统计分析和相关性分析，其中单样本Kolmogorov-Smirnov检验可用于检验变量是否为正态分布。若P＞0.05，表示数据服从正态分布；P＜0.05，表示数据不服从正态分布[11]。

2 结果分析与讨论

2.1 浙江省森林凋落物碳密度描述性统计分析

2.1.1 全省森林凋落物碳密度分布情况 森林凋落物碳密度表示单位面积的凋落物碳储量，反映了某一区域的平均凋落物碳储量水平。对森林凋落物碳密度进行描述性统计分析，可以定量了解森林凋落物碳密度的区域变化，描述项目包括极小值、极大值、均值、变异系数。极小值、极大值能反映森林凋落物碳密度的变化范围。变异系数是标准差和均值的比值，能够反映数据的离散程度，表示森林凋落物碳密度变异性的大小，变异系数≤0.1时为弱变异性，0.1＜变异系数＜1.0时为中等变异性，变异系数≥1.0时为强变异性[13]。表1为浙江省森林凋落物碳密度统计表。从表1中可知：浙江省森林凋落物碳密度均值为 1785.10 kg·hm-2， 明显低于方精云等[14]全国森林凋落物碳密度的 6470.00 kg·hm-2， 李海奎等[15]的6170.00 kg·hm-2。浙江省森林凋落物碳密度的极小值和极大值分别为10.18 kg·hm-2和8841.26 kg·hm-2，两者相差极大，变异系数值为0.67，属于中等变异。结果表明：浙江省森林凋落物碳密度低于全国平均水平，主要是浙江地处长江三角洲地区，经济区位优势明显以及浙江省森林植被林龄主要以中幼年林[16]为主有关。森林凋落物碳密度空间分布在全省范围内具有中等的空间自相关性，不同区域森林凋落物碳密度差异明显，这可能和浙江省不同的地貌类型有关。浙江省自西南向东北倾斜，东北部为冲积平原，中部为丘陵，西南部为山区。各个地区植被分布不一样导致森林凋落物碳密度空间分布存在差异性。基于SPSS软件对浙江省森林凋落物碳密度进行正态分析，P=0.032（＜0.05），不服从正态分布，并输出全省森林凋落物碳密度直方图和Q—Q图（图1）。从图1中可以直观地看出：浙江省森林凋落物碳密度集中为2000.00 kg·hm-2，在6000.00～8000.00 kg·hm-2出现零星值。直方图中可以看出：浙江省森林凋落物碳密度为正偏态分布，高值区明显；Q—Q图中可以看出：浙江省森林凋落物碳密度中间部分沿期望正态线分布，而在期望正态线的两端，观测值或高或低，分布在直线左右。结果显示和描述性统计分析一致。

表1 浙江省森林凋落物碳密度Table1 Statistical characteristic value of forest litter carbon densities in Zhejiang

图1 浙江省森林凋落物碳密度直方图（左）和Q—Q图（右）Figure1 Histogram and Q—Q plot in forest carbon densities of Zhejiang Province

2.1.2 不同地级市森林凋落物碳密度统计分析 表2为浙江省不同地级市的森林凋落物碳密度统计。从表2中可以看出：11个地级市的森林凋落物碳密度变异系数为0.46～0.78，具有中等空间自相关性；森林凋落物碳密度极小值和极大值也相差明显，和全省森林凋落物碳密度相似。表2数据显示：浙江省11个地级市的森林凋落物碳密度均值大小为舟山＞丽水＞衢州＞宁波＞杭州＞台州＞绍兴＞金华＞温州＞湖州＞嘉兴。结果表明：浙江省森林凋落物碳密度在地级市县域小尺度范围的森林凋落物碳密度空间分布也存在差异性，浙江西部和北部地区（丽水、衢州、杭州）大于浙江东部和中部地区（金华、温州），而浙北沿海地区分布最少（嘉兴）。其中，舟山地区凋落物碳密度均值2079.02 kg·hm-2，高于全省平均值。原因可能是采样点设置较少，该地级市只在定海区和普陀区共设置7个固定样地，局部地区的森林凋落物碳密度不能反映整个区域的水平，只能说明舟山小尺度范围内森林资源丰富，凋落物量比较多。而同样采样比较少的嘉兴地区，由于其位于杭嘉湖平原，森林覆盖率较低，故固定样地设置只在秀城区、秀洲区和桐乡市共设置7个点。位于杭嘉湖平原的杭州地区，森林凋落物碳密度为1807.40 kg·hm-2，主要是该地级市行政区范围横跨浙东、浙西地区，虽然位于浙东的钱塘江流域范围森林资源较少，但是位于浙西的临安市、淳安县等地区森林资源极其丰富，森林凋落物量累积较多，从而杭州市的森林凋落物碳密度较高。

表2 不同地级市森林凋落物碳密度统计分析Table2 Statistical characteristic value of forest litter carbon densities in 11 cities

2.2 浙江省森林凋落物碳密度空间分布影响因素

2.2.1 海拔和森林凋落物碳密度的关系 浙江省地势呈自西南向东北倾斜趋势。西南部为平均海拔800 m的地区，1500 m以上的山峰大多集中在此；中部为丘陵、盆地相间，海拔多在100～500 m；东北部为海拔10 m以下的太湖、杭州湾水网平原[11]。据此将浙江省森林资源分布的海拔分为5个分组， 分别为 0～10 m， 11～100 m， 101～500 m，501～800 m，801～1503 m。从表3中可以看出：浙江省森林资源固定样地集中分布在101～500 m的海拔上，森林凋落物碳密度均值随着海拔升高而增加，最高值在801～1503 m的海拔上。可是，森林凋落物碳密度均值在海拔11～100 m之间出现异常。结果表明：浙江省森林凋落物碳密度随着海拔的升高而增大，局部地势较低地区森林凋落物碳密度很高。可能是海拔较低的局部地区森林资源相对丰富，凋落物量积累多，从而使整体的平均水平提高。相关研究显示中国凋落物量随海拔的升高而降低[2]，与本研究相反。原因主要是浙江省位于长江三角洲平原地区，地势低于全国平均水平。浙江省高海拔地区相对全国而言刚好适合植被生长，导致森林凋落物碳密度在浙江省高海拔地区出现高值。

2.2.2 腐殖质层厚度、生物量覆盖度和森林凋落物碳密度的关系 生物量覆盖度包括灌木覆盖度、草本覆盖度和植被覆盖度。从表4中可知：生物量覆盖度和腐殖质层厚度与森林凋落物碳密度无相关关系。原因可能是2010年浙江省森林资源连续清查不涉及年凋落物量或月凋落物量，凋落物碳密度和生物量覆盖度、腐殖质层厚度之间没有动态的关系，短期的凋落物收集和两者之间的相关度很小。

表3 浙江省森林凋落物不同海拔的碳密度均值Table3 Mean value of forest litter carbon density at different altitudes

表4 浙江省森林凋落物碳密度与影响因素的相关系数Table4 Correlation coefficients between forest litter carbon density and controlling factors

2.2.3 土壤有机碳密度和森林凋落物碳密度的关系 土壤有机质（soil organic matter，SOM）是指通过微生物作用所形成的腐殖质、动植物残体和微生物体的合称，其中的碳即为土壤有机碳（SOC）[17]。森林土壤有机碳主要集中在土壤表层，分布在深度1.0 m以内的土壤层中，以土壤0～10 cm的有机碳含量最多[18]。凋落物层为森林生态系统中土壤—植物系统碳循环的联结库，同时也是土壤有机碳的最重要来源，在土壤有机碳的积累过程中起着极为重要的作用[19]。从表4可知：土壤有机碳密度与森林凋落物碳密度相关系数为0.136，具有极显著的正相关关系。结果表明：土壤有机碳密度与凋落物碳密度有密切的联系，土壤是森林资源生长的基础，土壤有机碳高反映植被生长优势明显，有利于凋落物量累积。土壤有机碳密度在一定程度上反映了凋落物碳密度大小，因为土壤有机碳的积累主要由土壤有机质的输入与输出间的净平衡决定的[17]，凋落物的输入在土壤恢复过程中起着至关重要的作用。研究表明，凋落物的输入对土壤影响最早、最显著的是土壤的活性组分。随着凋落物的输入，土壤溶解有机碳（DOC）会明显增加[20]。

2.2.4 凋落物氮密度和森林凋落物碳密度的关系 凋落物作为森林碳库的重要组成部分，其分解快慢直接影响到地表凋落物积累。常见的凋落物分解指标有碳氮（C/N）比、木质素/氮比、氮及磷的初始浓度等。其中，凋落物中C/N比愈高、氮质量分数愈低、木质素质量分数愈高，凋落物分解速率越慢[21]。随着分解的进行，凋落物中氮浓度逐渐升高，C/N比降低[22]。从表4可知：森林凋落物氮密度和碳密度的相关系数为0.835，也具有极显著的正相关关系。这主要是碳、氮元素作为凋落物中主要的残留元素，是微生物能量和酶活性的来源。碳氮比是凋落物中碳元素与氮元素的含量比率，森林凋落物氮和凋落物碳之间的关系主要反映在碳氮比上，碳氮比控制着凋落物分解过程中微生物的活性。土壤中碳氮比的大小决定了微生物分解有机质的快慢[23-24]。

2.2.5 优势树种和凋落物碳密度的关系 优势树种就是林分中蓄积量最大的那个树种，一般情况下是指这个树种蓄积量占林分蓄积量的65%以上（含65%），即在树种组成中占7成以上（含7成）[25]。根据《国家森林资源连续清查主要技术规定》，本研究将浙江省森林资源调查的树种分为松属、杉属、栎类、针叶混、针阔混、竹林、经济类和其他树种等8类。图2为浙江省森林资源不同优势树种的凋落物平均碳密度。从图2中可以看出：栎类凋落物平均碳密度最高，为4798.04 kg·hm-2。经济类和竹林凋落物碳密度较低，分别为1054.33 kg·hm-2和1469.78 kg·hm-2。其他树种凋落物平均碳密度基本在1900.38 kg·hm-2左右。结果表明：树种的选择对于凋落物量的积累有很大的影响。浙江省在中国植被区划系统上，属亚热带常绿阔叶林区域。由于海拔、坡度等不同的地貌特征和气温、降水、湿度、光照等气候类型，使浙江省因地理位置不同而出现不同的植被类型。研究显示，浙江省生态公益林的凋落物量为常绿阔叶林最高，其次为针阔混交林，针叶林最低[10]。此次调查的栎类以落叶乔木为主，具有十分丰富的凋落物量，而经济林和竹林由于人为的经营管理，凋落物量积累较少，故凋落物碳密度最低。

图2 浙江省森林不同优势树种的凋落物碳密度均值Figure2 Mean values of forest litter carbon density of various dominant trees

3 结论

浙江省森林凋落物碳密度在全省及不同地级市的县域范围出现不同的空间分布特征。森林凋落物碳密度随着海拔的升高而增大，局部地势较低地区森林凋落物碳密度很高。由于森林资源变化是一个长期的过程，生物量覆盖度和腐殖质层厚度与森林凋落物碳密度无相关关系，而土壤有机碳密度和凋落物氮密度两者与森林凋落物碳密度具有极显著的正相关关系。浙江省原生森林植被大多被破坏，有些地区以经济林代替，而有些地区则形成针阔混交林或落叶阔叶混交林[10]。此次森林凋落物清查收集凋落物样本，不同树种对凋落物量的积累贡献不同，栎类为主的落叶乔木凋落物碳密度较高，而经济林则最低。

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