2009年春季南黄海浒苔暴发区浮游动物群落特征*

刘光兴，房 静，陈洪举

（中国海洋大学1.环境科学与工程学院；2.海洋环境与生态教育部重点实验室，山东 青岛，266100）

黄海是西太平洋的1个边缘海，受大陆和季风影响，水文环境复杂多变。生物群落也存在着明显的季节变化和年际变化，并受到理化环境和生物之间相互作用等方面的多重影响。2007年以来，我国黄海海域已连续多年发生了浒苔（Enteromorpha prolifera）暴发现象，黄海尤其是黄海南部的海域，已经成为浒苔监测与研究的重点区域。

国外已有研究表明，浒苔暴发会改变生物群落结构，降低生物多样性，对海洋生态系统造成消极的影响。大量浒苔的腐烂分解会短时间急剧消耗水体中的溶解氧，对海洋生物的生存构成威胁［1－3］。黄海自2007年浒苔暴发以来，已引起有关专家极大关注，并相继有与浒苔相关的研究报道［4－6］，这些报道均未涉及到浒苔暴发区的浮游动物。在黄海浒苔暴发的前些年，已有南黄海海区浮游动物种类组成、数量分布、优势种及群落结构等方面的报道［7－11］，而专门针对南黄海浒苔暴发区浮游动物生态特征变化的研究尚未见报道。本文通过对南黄海浒苔暴发区春季浮游动物的调查，研究了浒苔暴发前期浮游动物的生态特征，以期为比较该水域浒苔暴发前后浮游动物的群落变化、分析浒苔暴发对浮游动物产生的潜在影响，以及深入研究南黄海浒苔暴发区浮游动物及生态系统的结构和功能的长期变化提供必不可少的基础资料。

1 材料与方法

1.1 调查海域与样品处理

于2009年浒苔暴发前的3月份乘“东方红2”海洋综合考察船对南黄海浒苔暴发区（121°00′E～123°00′E；34°30′N～36°00′N）开展调查，站位设置参照2008年南黄海浒苔暴发的范围，研究水域及站位见图1。浮游动物样品采用大型浮游生物网由底至表垂直拖网采集，用5%的福尔马林海水溶液现场固定后带回实验室鉴定计数，环境因子数据由调查船配置的CTD现场测得。浮游动物样品处理及分析参照《海洋调查规范—海洋生物调查》（GB／T12763.6—2007）。

图1 2009年03月调查站位图Fig.1 Survey area and sampling stations in Mar.，2009

1.2 数据处理与分析

1.2.1 丰度 各种类丰度以每立方米水体中的个体数（ind／m3）表示

1.2.2 优势种 浮游动物优势种根据每个种的优势度值（Y）来确定：

式中：ni为第i种浮游动物的个体数；N为浮游动物总个体数；fi为第i种浮游动物在调查站位中出现的频率。

当优势度Y≥0.02时，认定该物种为优势种［12］。本次调查中，浮游幼虫数量较多，当其优势度Y≥0.02时，认定该浮游幼虫为优势类群，与优势种合称为优势种类。

1.2.3 生物多样性 浮游动物多样性指数主要使用以下指标：种类数（S）、香农 －威纳指数（H′）和均匀度（J）。

香农 －威纳指数（H′）［13］：

式中：Pi为第i种浮游动物个体数与浮游动物总个体数的比值；S为浮游动物种类数。

均匀度指数（J）［14］：

式中：H′为香农 －威纳指数；S为浮游动物种类数。

1.2.4 聚类分析 使用多元统计分析软件PRIMER 6.1对各站位浮游动物进行物种组成和丰度统计分析。在分析的过程中，用公式Yi＝lg（Xi＋1）对浮游动物丰度进行对数转化，Xi为原始丰度，计算各站位间的Bray－Curtis相似性指数，对得到的相似矩阵进行Cluster聚类分析和多维定标（MDS）分析［15］。同时，结合环境因子（温度、盐度、水深）对海区浮游动物的群落进行分析。

2 结果

2.1 种类组成与丰度

本次调查共鉴定记录各类浮游动物34种、浮游幼虫20类，合计种类数54个。其中，桡足类14种，水螅水母5种，管水母2种，涟虫类2种，端足类2种，磷虾类1种，糠虾类5种，毛颚类2种，被囊类1种。本航次浮游动物优势种类有：小拟哲水蚤（Paracalanus parvus）、中 华 哲 水 蚤 （Calanus sinicus）、强 壮 箭 虫（Sagitta crassa）、 海 胆 长 腕 幼 虫 （Echinopluteus larvae）、羽长腹剑水蚤（Oithona plumifera）、海蛇尾长腕幼虫（Ophiopluteus larvae）。各优势种类优势度见表1。

浮游动物的平均丰度为428.6 ind／m3，丰度最低值出现在A8站，为80.4ind／m3，B3站位由于出现了大量的海胆长腕幼虫使得研究水域内浮游动物丰度最高值出现在此站位，为1 776.0ind／m3，从而导致浮游动物丰度的高值区出现在调查海域的中部（见图2）。

表1 调查海区浮游动物优势种类及其优势度Table 1 Dominant zooplankton taxa and their dominances in survey area

图2 春季调查海区浮游动物丰度的平面分布Fig.2 Abundance distributions of zooplankton in survey area in spring

2.2 生物多样性分析

浮游动物种类数的最低值出现在D1站，最高值出现在B2站；香农 －威纳指数最低值出现在D1站，最高值出现在A2站；均匀度指数最低值出现在D1站，最高值出现在A2站（见表2）。香农－威纳指数和均匀度的变化趋势基本一致（见图3）。

2.3 浮游动物组群划分

根据Cluster与 MDS分析结果（见图3），按照Bray－Curtis相似性系数＝60%，可以将调查海区的浮游动物划分为3个组群。由于B3站位出现了大量的海胆长腕幼虫，导致其在Cluster和MDS序列图中与各组群相距较远，但除海胆长腕幼虫外，B3站位的浮游动物种类组成与组群Ⅰ站位的种类组成非常相似，故将其归为组群Ⅰ。各组群的地理分布见图4。

表2 各站位浮游动物生物多样性指数Table 2 Biodiversity indexes of zooplankton in each station

从各组群的水文因子可以看出（见表3），沿岸分布的组群Ⅰ和组群Ⅱ内站位水深不超过40m，盐度＜32，表现出相对低温（底层水温）低盐沿岸水特征，而南黄海中部组群Ⅲ水深超过50m，盐度＞32，为相对高温高盐的水域。

3 讨论

3.1 群落划分

图3 Cluster聚类（a）和MDS多维定标结果（b）Fig.3 Results of Cluster（a）and MDS（b）analysis

图4 调查海区浮游动物各组群地理分布Fig.4 Geographic distribution patterns of zooplankton assemblages in survey area

郑执中［16］、陈清潮［17］、左涛［11］等学者均对黄、东海区浮游动物群落进行过分析。郑执中［16］认为，南黄海（124°E以西，33°N以北）的浮游生物可以划为沿岸低盐群落和黄海中部高盐群落，其中沿岸群落包括山东沿岸低盐群落、苏北沿岸低盐群落；左涛等［11］也将研究海域的浮游动物划分为山东沿岸低盐群落、苏北沿岸低盐群落和黄海中部低温高盐群落。本研究中B3站位在MDS序列图中与各组群相距较远，这主要是由于B3站位出现了大量的海胆长腕幼虫。考虑到B3站位与组群Ⅰ中其他站位的温盐状况类似，并且除去海胆长腕幼虫后，B3站位浮游动物的种类组成与组群Ⅰ中其他站位的种类组成非常相似，故将其归为组群Ⅰ。组群划分结果显示，调查海区浮游动物可以划分为3个组群，组群Ⅰ、Ⅱ位于相对低温低盐的沿岸水域，其中组群Ⅰ位于山东沿岸水域，组群Ⅱ位于苏北沿岸水域，组群Ⅲ则处于相对高温高盐的黄海中部水域。研究结果支持郑执中［16］的观点，并且与左涛等［11］的研究结果也十分相似。对于黄海中部群落与沿岸群落的分界，郑执中曾提出以31等盐线为分界线［16］，而左涛等则认为以32等盐线来区分沿岸与中部群落可能更为合理［11］，通过比较不同组群的盐度（见表3），本文也倾向于32等盐线。

3.2 种类组成与优势种类

本航次共鉴定出各类浮游动物34种，桡足类和水螅水母是本次调查中浮游动物的最主要类群，这跟以往的调查结果比较一致［18］；春季浒苔暴发区以小拟哲水蚤、中华哲水蚤、强壮箭虫等暖温带种为主要优势种，与历史资料［16，18］相比基本一致；浮游动物的平均丰度为428.6ind／m3，与同季节的历史资料相比有所降低［11］。有研究表明，浒苔暴发后期浒苔开始下沉腐烂、分解，产生次生的有毒产物，使环境中的物理、化学以及生物因子发生剧烈的变化［19－21］，这种环境的变化可能会在一段时间内对浮游动物的丰度产生影响。

按照调查海区浮游动物的群落划分，对各组群进行优势种分析。山东沿岸水域组群和苏北沿岸水域组群的优势种均为中华哲水蚤、小拟哲水蚤和强壮箭虫；黄海中部组群的优势种除中华哲水蚤、小拟哲水蚤、羽长腹剑水蚤和强壮箭虫外，还包括偏高盐的温带外海种太平洋磷虾（Euphausia pacifica）。初春是季风转换的季节，此时黄海海面逐渐增温，各水团间界限不很清楚，呈现出过渡季节的水文结构特征［22］，这可能是导致本次调查研究海区浮游动物各组群中出现相同优势种的重要原因。

表3 各组群温度、盐度及水深Table 3 Mean water depth，salinity and temperature in each group

浮游幼虫是海洋浮游动物的重要组成部分，一般在繁殖盛期会成为浮游动物群落的优势种类。本调查期间海区出现了大量的浮游幼虫，按照优势度Y≥0.02计为优势种类的原则，海蛇尾长腕幼虫和海胆长腕幼虫是本调查海区的优势种类。海胆长腕幼虫在山东沿岸水域组群中具有非常高的优势度，朱延忠［23］曾报道过海胆长腕幼虫作为浮游动物优势类群出现在北黄海的山东沿岸水域。南黄海海胆的主要种类有哈氏刻 肋 海 胆 （Temnopleurus hardwickii）、 马 粪 海 胆（Hemicentrotus pulcherrimus） 和 细 雕 刻 肋 海 胆（Hemicentrotus toreumaticus）等［24－25］，其 中 以 哈 氏 刻肋海胆最占优势［25］；有研究表明，南黄海哈氏刻肋海胆的产卵期为夏季［26］，因此作者推断调查期间出现的海胆长腕幼虫不属于哈氏刻肋海胆。而马粪海胆的产卵期为3月中旬到4月底［26］，但是它主要栖息于从低潮线至水深2～3m左右的岩礁或有石块分布的受水流及风浪影响不大的海域［27］。本次调查中B3站位的水深为36.4m，因此也难以确定这些海胆长腕幼虫是否属于马粪海胆。春季调查海区出现的大量海胆长腕幼虫属于哪个物种？为什么在春季大量出现？这些问题还有待进一步研究。考虑到马粪海胆重要的经济价值，这一研究更显示出其重要性。

生物多样性分析结果显示：山东沿岸组群生物多样性略高于黄海中部组群，苏北沿岸低盐组群浮游动物的香农 －威纳指数、均匀度、种类数均最低，各站位香农 －威纳指数和均匀度的变化趋势与种类数并不十分一致。山东沿岸组群Ⅰ中的B2、B3站位虽然浮游动物种类数较多，但均匀度和香农 －威纳指数却相对较低，这主要是由于在B2和B3站位出现了大量的浮游幼虫，导致此处浮游动物均匀度较低，香农威纳指数也较低。

本研究中，组群 Ⅰ、Ⅱ 均位于相对低盐的沿岸水域，近岸低盐种类四枝管水母（Proboscidactyla flavicirrata）仅在这2个组群内出现，腹针胸刺水蚤（Centropages abdominalis） 和 真 刺 唇 角 水 蚤（Labidocera euchaeta）主要分布在组群 Ⅰ 中，这与以往的研究报道比较一致［11，18］。但另外一种优势种中华哲水蚤的分布情况则不同：左涛等［11］的研究中，中华哲水蚤在研究海域中占浮游动物总丰度的比例高达87%，而在本研究中，中华哲水蚤不是占主要地位的优势种。张光涛［28］对中华哲水蚤在南黄海生殖策略的研究表明，中华哲水蚤每年从4月份起产卵逐渐活跃，5～7月份是产卵最活跃的时期。左涛等的研究在5月份进行，此时中华哲水蚤大量繁殖，因而其在浮游动物总丰度中的比例极高。而本次研究是在3月份进行，中华哲水蚤还没有进入产卵活跃期，因此并没有成为占主要地位的优势种。

浒苔暴发往往会改变生物群落结构，降低生物多样性，浒苔的消亡过程会导致海水透明度降低，使海水缺氧，对近海生态系统的结构和功能构成潜在的威胁［1－3］。因此，对于黄海海域大规模暴发浒苔可能引起的生态环境效应，应予以高度关注。本文对南黄海浒苔暴发区浮游动物的生态特征进行了分析，为深入研究南黄海浒苔暴发区浮游动物的长期变化提供了基础的资料。但要阐明浒苔暴发对海区浮游动物的影响，还需要针对浒苔影响海域浮游动物的生态特征展开长期的跟踪调查和研究。

致谢：本论文所用温度、盐度及水深等环境数据系由东方红2号调查船提供；姜强、王文杰等同学协助采集样品，特此致谢。

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