基于水声学方法的太湖鱼类空间分布和资源量评估*

孙明波，谷孝鸿，曾庆飞，毛志刚，谷先坤

(1:中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境国家重点实验室，南京210008)

(2:中国科学院大学，北京100049)

随着仪器性能的提高和计算机软件的发展，水声学方法已日益成为鱼类资源量评估的主要手段，相对于传统的方法，水声学方法具有快速高效、调查区域广、不损害生物资源、提供连续数据、精确定位鱼类位置、准确估算鱼类密度和资源量的优势，目前已在国外普遍采用［1-3］.自1980s引入“北斗”号调查船的SIMRAD EK500回声探测仪，水声学方法已较多应用于我国海洋渔业资源的调查和研究［4-6］.由于水深较浅，水声学方法在内陆水体中应用时受近声区、盲区、噪音、旁瓣效应、水生植物等影响较大，但随着水平探测技术、裂波技术、时变增益、仪器性能、分析软件的发展与提高，这些问题得到逐步解决，国外学者也对内陆水体进行了较多的相关研究［7-9］.21世纪以来，我国也陆续开展了水声学方法在内陆水体鱼类资源研究中的应用［10-14］，主要有三峡水库、长江、珠江、青海湖、东湖等，但对于浅水湖泊，只见东湖进行了相关研究［14-15］，而太湖这种大型浅水湖泊，目前尚未见水声学方法的调查报道，本文采用科学回声探测仪BioSonics DT-X进行应用探索.

太湖地处长江三角洲南缘，气候温和、水系发达、水位稳定、湖底平坦、湖泊营养物质本底含量高、水生生物种类丰富，是典型的浅水富营养化湖泊，具有发展湖泊渔业的良好环境［16］.根据记载，太湖共有107种鱼类，隶属于14目25科73属［17］.鱼类是太湖捕捞渔业的主体资源，占捕捞总量的85%～95%，太湖捕捞渔业总产量在1952-2006年的55 a间呈不断增长趋势，从1952年的4060.7 t增加到2006年的32187 t，其中小型鱼类湖鲚为优势种，产量占渔获物的比例从1952年的15.8%增加至2006年的60.2%，而大中型鱼类比例大幅度下降［18］，这与太湖的鱼类放流、富营养化、不合理的捕捞方式以及太湖改变的水力学特点有关.为了保护太湖渔业的可持续发展，太湖渔业管理会实施了封湖休渔的政策，将太湖的禁渔期延长到2月1日至8月31日，建立大面积繁殖保护区，制定了渔具渔法，实施鱼类放流.目前，太湖的鱼类资源状况仅能通过每年的渔获物产量来反映，并不能完全代表实际的鱼类资源状况，因此，选择太湖开捕前的几天，避开开捕后捕捞作业船只和渔具对回声探测仪、鱼类自然空间分布的干扰，采用水声学方法对太湖鱼类大小组成、空间分布和资源量进行评估，以期为太湖渔业生产和资源管理提供科学依据，为制定一个更合理的捕捞强度和捕捞方式提供有价值的参考，并对水声学方法在大型浅水湖泊中的应用进行探讨.

1 研究区域与研究方法

1.1 研究地区

太湖(30°55'40″～31°32'58″N，119°52'32″～120°36'10″E)位于长江三角洲南缘，是我国五大淡水湖泊之一，水位3.14 m，长 68 km，最大宽 56.0 km，平均宽35.7 km，水面面积为2338 km2，最大水深 3.3 m，平均水深2.12 m，蓄水量 5.14 ×109m3，湖底平坦.最大风速24.7 m/s，平均风速最大值介于3.8 ～4.3 m/s之间，出现在3-5月;最小值介于2.6～2.9 m/s，出现在8月或12月.本次水声学调查在太湖的东部湖区和北部湖区进行，每个湖区各走航调查7个区域，具体情况如表 1［19-22］.

1.2 调查研究方法

2011年太湖开捕前的8月28-29日，采用水声学方法对东部和北部湖区的鱼类空间分布和资源量进行调查，每天具体探测时间为7∶00-17∶30.使用太湖渔政快艇(85马力)进行走航，Garmin Oregon 450导航仪进行航线导航，走航航速约为3 m/s，区域1～14的走航航程和航线如表1和图1所示，总长度约为38 km.

本次水声学探测使用的仪器为BioSonics DT-X型回声探测仪(6.5°分裂波束数字换能器，工作频率为208 kHz).太湖属于浅水湖泊，采取水平式探测，将换能器用铁架固定于船舷，入水深约0.3 m，波束与水面呈15°倾斜，波束在8 m左右的时候可以探测到水底.利用BioSonics Acquisition 6.0软件进行水声学数据采集，采集过程中换能器脉冲频率为4 pps，脉冲宽度为0.5 ms，数据收集阈值为－130 dB，数据收集距离为1～20 m，采用Garmin GPS 17x HVS对GPS数据同步采集存储.实测水温为29.6℃，使用36 mm的碳化钨标准球对仪器进行实地校准.

图1 太湖东部和北部湖区的水声学调查区域(图中数字代表调查区域，根据调查先后划分，为航迹回放)Fig.1 Hydroacoustic survey area in eastern and northern Lake Taihu

表1 太湖东部湖区和北部湖区水声学调查的基本信息Tab.1 The basic information of hydroacoustic survey in eastern and northern Lake Taihu

1.3 渔获物采样调查

2011年9月6日对高踏网渔获物随机抽样调查，高踏网由2只渔船形成作业组，网的长度2000 m左右，网目1 mm，机械收网，可将围网范围内的鱼一网打尽.共对3个作业组的渔获物进行随机取样，统计记录鱼类种类、尾数比例、体长、体重数据.

1.4 数据处理及分析

1.4.1 水声学数据处理及分析 对采集到的水声学数据用BioSonics Visual Analyzer 4.1进行分析，将每个航段平均分成10个相等的单元，记录每个单元的中心坐标，数据分析从波束的2 m处开始，同步输出单体回声识别结果，单体回声识别参数为:回波阈值为－60 dB，相关系数为0.90，最小脉冲宽度系数为0.75，最大脉冲宽度系数为3，终止脉冲宽度为－12 dB，时变增益(TVG)为40lgR.采用Misund［23］的方法计算鱼类密度，将单体回声计数结果除以探测体积，得到各单元的鱼类密度，计算公式为:式中，V为单个脉冲波束探测的水体体积(m3)，θ为回声探测仪的角度6.5°，r为探测波束数据分析的起始距离(m)，R为探测波束数据分析的终止距离(m)，ρ为鱼类密度(ind./m3)，N为回声计数得到鱼类回声信号个数，p为单元总的脉冲数，i为单元内的第i个脉冲.

将各单元所有单体回声结果根据TS(目标强度)分为－60～－55、－55～－50、－50～－45、－45～－40、－40～－35、－35～－30 dB六段，分别统计各TS段的单体回声数，同样利用上述方法计算各单元分TS段的鱼类密度和平均目标强度.本文根据Foote［24］经验公式对鱼类长度进行估算:TS=20lg L－67.4，式中，TS(dB)为鱼类的目标强度，L(cm)为目标鱼体的体长.

1.4.2 鱼类空间分布建模及资源量评估 对于不同探测区域的鱼类空间分布特征，采用ArcGIS 10.0软件进行空间分布的建模［11］.将计算出的各单元鱼类密度、各区域的均水深，各单元航段中心坐标数据导入Arc-GIS 平台，采用 IDW 方法进行栅格插值运算［25-26］.设定栅格大小为0.0026°，约为0.29 km ×0.25 km，设定幂值p=2，在面积为1194.8 km2的东部和北部湖区中共得到1600多个栅格，导出每个栅格鱼类密度和水深的数值.利用导出的每个栅格鱼类密度的数值、水深数值和栅格面积进行乘积计算得到各栅格的鱼类尾数，最后统计所有栅格的鱼类总尾数，从而获得鱼类的资源总量，计算公式为:

式中，B为鱼类资源总尾数(ind.)，ρi为每个栅格的鱼类密度值(ind./m3)，k为所有栅格数，Si为栅格的面积(m2)，hi为栅格水深(m).利用同样的方法对上述各TS段的鱼类空间分布进行建模，并评估相应TS段的资源尾数.

1.4.3 数据的统计分析 本文所进行的回声信号TS值分布和鱼类密度分布的正态性检验、回声信号TS值差异性非参数检验、鱼类密度的描述性统计，鱼类密度分布方差齐性检验、鱼类密度分布单因素方差分析、鱼类密度和目标强度的区域聚类分析均采用SPSS 17.0.鱼类密度变异系数CV=S/X(式中，S为标准差(ind./m3)，X 为平均值(ind./m3)).鱼类分布建模采用 ArcGIS 10.0.

2 结果和分析

2.1 渔获物组成

从高踏网随机取样，在三个高踏网作业组共采集鱼类17.19 kg，包括8种鱼类，尾数比例为:湖鲚(Coilia ectenes taihuensis)92.86%、银鱼 5.51%、间下鱵(Hyporhamphus intermedius)0.65%、鲫(Carassius auratus)0.43%、鲤(Cyprinus carpio)0.25%、黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco)0.20%、鳙(Aristichthys nobilis)0.05%、鲢(Hypophthalmichthys molitrix)0.02%.鱼类体长与体重统计结果如表2，其中湖鲚、银鱼、间下鱵随机各取20尾，其他鱼类个体数较少从渔获物随机取样补齐至20尾.

表2 渔获物调查Tab.2 Survey of fish catch

2.2 鱼类大小组成特征

在本次所有走航调查航段内共收集到88121个回声信号，平均TS值为－51.85±0.02 dB，其中最大TS值为－28.38 dB，最小TS值为－59.99 dB(回波阈值).按照Foote经验公式推算鱼类平均体长约为6 cm，体长范围为2.35～89.33 cm，对各TS段(从小到大)进行统计，相应平均体长约为3、5、9、17、30 和51 cm.在本次调查中，探测到的大于－30 dB的目标信号9个，即体长大于74 cm的鱼非常少，在沿岸带的区域14中探测到2个，在东西太湖交汇处(区域4)中探测到3个，其余4个在敞水的藻型湖区(区域 9、10、11、12)探测到，目标个体数非常低，故不再分TS段进行统计.在敞水区的区域10中探测到的回声信号最多，在沿岸带的区域14中探测的回声信号最少，各调查区域的回波数如图2所示.

经Shapiro-Wilk正态性检验，走航的14个调查区域中所探测到的鱼类回声信号TS值并不符合正态分布(P＜0.05)，各调查区域中低TS值的鱼类个体占有较高的比例(图3).故利用非参数检验方法对14个调查区域内鱼类回声信号TS值差异性进行比较，发现14个调查区域内的鱼类回声信号TS值差异显著，即在不同区域里鱼类的大小差异显著(P＜0.05)，洞庭东西山间(区域5)的平均TS值最小－53.94±0.10 dB，沿岸带的区域14平均TS值最大－50.27±0.14 dB，各走航调查区域平均TS见图4.

计算各调查区域内不同TS值段的鱼类回声信号所占的比例表明所有调查区域中，TS值在－55～－50 dB段的鱼类回声信号所占的比例都是最高的，除洞庭东西山间的区域5为49.36%，其他都在50%以上(图3).各区域中－45～－40、－40～－35、－35～－30 dB三个TS值段的鱼类回声信号所占的比例都非常低.洞庭东西山间的区域5中，TS值在－60～－55 dB段的鱼类回声信号所占比例有所上升，而TS值段－55～－50 dB与－50～－45 dB的鱼类回声信号所占比例有所下降.同位于敞水区的区域9、10、11和沿岸带的区域8四个区域的鱼类回声信号TS值比例分布相似.在沿岸带的区域14中，－40～－35 dB与－35～－30 dB两个TS值段的鱼类回声信号所占比例都有所上升.

图2 各调查区域目标回波数Fig.2 The target echo number of every survey area

3各调查区域不同TS段的鱼类回声信号百分比Fig.3 The proportion of fish echo signal in different TS in every survey area

图4 各调查区域回声信号TS均值Fig.4 The average TS of echo in every survey area

2.3 不同区域鱼类密度

在14个区域的各单元航段中，密度最小值为0.43 ind./m3，位于西山大桥附近的区域7(31°10'N，120°21'E);密度最大值为3.9 ind./m3，位于湖心北端的敞水区区域11(31°19'N，120°8'E).在走航调查的所有区域中，敞水区的区域11均密度最大，为3.67±0.12 ind./m3，沿岸区的区域14的均密度最小，为0.58±0.04 ind./m3(表3).经方差齐性检验，14个调查区域中鱼类密度分布方差不具备同质性(P＜0.05)，这表明在不同调查区域中，鱼群密度空间分布不同.对各个调查区域内鱼类密度的变异系数比较，洞庭东西山间的区域5变异系数最大为0.35，敞水区的区域10变异系数最小为0.04，说明在洞庭东西山间鱼类分布比较不均匀，而在敞水区内鱼类密度分布相对均匀，所有区域的鱼类密度变异系数都小于1，根据孙儒泳种群分布型的划分标准［27］，调查区域的鱼类都属于均匀分布，无成群存在.对各调查区域的鱼类密度在未假定方差齐性下采用Games-Howell方法进行多重比较(表3).

表3 不同调查区域鱼类密度差异性比较Tab.3 Comparison of fish density differences in different survey areas

选取各区域的鱼类密度、TS、TS变异系数作为变量，采用质心聚类法对各区域进行系统聚类分析，同一类在一定程度上体现区域间的鱼类密度和大小组成两者的相似性，可分为五类:区域1、8、3和4为Ⅰ类，区域2为Ⅱ类，区域6、9、10、11和12为Ⅲ类，区域7、13和14为Ⅳ类，区域5为Ⅴ类(图5).同一类也反映出了环境的相似性，如Ⅰ类主要为东部湖区水草较多的区域，Ⅲ类中的区域主要为敞水区，而Ⅳ类中的3个区域鱼类密度较低.

图5 调查区域聚类图Fig.5 Cluster dendrogram of survey areas

2.4 鱼类空间分布建模和资源总量评估

对面积为1194.8 km2的东部和北部湖区进行地理信息系统(GIS)建模(图6)，在图示的湖区中鱼类密度建模均值为2.27 ±0.57 ind./m3，初步估算鱼类资源总尾数为5.3×109ind.，其中 －60～ －55、－55～ －50、－50～ －45、－45～ －40、－40～ －35、－35～ －30 dB的鱼类资源尾数分别为6.9 ×108、3.1 ×109、1.4 ×109、6.6 ×107、1.0 ×107、3.7 × 107ind.，所占总尾数的百分比分别为 13.10%、58.94%、26.45%、1.25%、0.19%、0.07%，小于 － 45 dB(约13 cm)的鱼类所占的尾数比例达到了98.49%.结合渔获物和根据Foote公式得到的平均体长值赋予各TS段(从小到大)的鱼类平均体重约为 0.8、1、4、20、280 和 1250 g，并乘以相应各TS段的鱼类资源尾数得到资源重量，对各TS段的资源重量相加初步估算调查湖区鱼类资源总重量约为1.8 ×104t.

图6 太湖东部和北部湖区开捕前鱼类密度分布Fig.6 The fish density distribution of northern and eastern Lake Taihu before fishing

3 讨论

本文在太湖开捕前期利用水声学方法和地理信息系统(GIS)模型对太湖鱼类大小组成特征、鱼类空间分布和鱼类资源量进行了调查研究，但在实际的调查中仍遇到了一些问题.风力在3～4 m/s以上时，波浪较大，采用回声探测仪进行水平探测受到的影响非常大［28］，太湖属于大型浅水湖泊，需进行水平探测，本次调查选在风浪较小的9月28日和29日进行，走航航速在8 km/h左右，而在风浪较大的敞水区船速须在5 km/h以下，将风浪的影响尽可能最小化.另外在走航的一些区域中，水草生长较多，对鱼类的探测会造成较大影响，后期的分析中对这些区域进行了去除，在水草较多的浅水水体，利用水声学方法对鱼类资源量调查并不适合，Hughes在泰晤士河的研究中也提出了沉水植物较多时走航式水声学调查并不理想，但对于泰晤士河鱼类资源量评估和分布研究仍是一个高效的方法［7］.在探测的区域中没有发现明显的鱼类聚群现象，个体间相对分散，采用回声计数的方法进行密度计算更为合适［10］.

鱼类回声信号TS值依赖于鱼类大小、脉冲发射频率、鱼类在波束中的位置［29］、游泳动作［30］和环境的物理条件［31］，超声波在浅水湖泊水平扩散与垂直扩散有所不同，TVG也有所不同［32］，仍缺少在浅水水体中水平探测时回声信号TS值与鱼类大小关系的研究，尚无法准确根据鱼类TS值计算出相应的鱼类大小，对于鱼类大小的初步估计借鉴国外的一些垂直探测的经验公式，不同的研究应以不同TS值下的密度进行准确比较.尽管如此，水声学方法仍是鱼类资源量统计的较为全面的方法，在调查过程中克服了其他传统方法工作效率低、工作量大、难以在得到大空间尺度下的鱼类密度、无法准确获得鱼类自然分布状态下连续数据等局限性［10，33-34］，可以准确的给出鱼类大小组成特征、空间分布和尾数资源量情况.

本次调查所有探测到的鱼类回声信号平均TS值为－51.85±0.02 dB，根据Foote的TS值与体长经验公式估算体长大约在6 cm，本文在9月6日进行了高踏网渔获物采样统计，高踏网基本上可以捕捞到所有鱼类，其中尾数占绝大部分的湖鲚(92.86%)的平均体长为8.38±2.41 cm，两者比较可见通过水声学方法调查得到的平均TS值按照Foote经验公式计算出的相应平均体长偏低，但仍在渔获物平均体长的95%置信度上下限区间内.渔获物统计结果亦表明小型鱼类尾数比例占据了99%以上，水声学方法调查结果与之具有一致性，这也与其他学者太湖鱼类小型化的研究结论相符合［35］，太湖的主要优势种为湖鲚，其种群为小型鱼类，一般不会超过20 cm，体长多在10 cm以下.本次调查所探测到的回声信号中较大的TS值(＞－30 dB)非常少，分布在调查区域4、9、10、11、12和14，区域4处于东西太湖交汇处的草型湖区，为生物多样性保护区，可能是较大的草鱼或鲤;区域9、10和11在湖心敞水区，区域12在梅梁湾，都属于典型的藻型湖区，可能是较大的鲢鳙;而区域14位于螺蚬保护区和太湖渔业实验站保护区，常年禁渔，亦有可能存在较大个体鱼类［20］.

在所有调查区域内，鱼类密度最大的为敞水区的区域11(3.67±0.12 ind./m3)，最小的为沿岸区的区域14(0.58±0.04 ind./m3)，这可能与区域11属于敞水区有很大关系，太湖中的小型鱼类湖鲚、银鱼在敞水区分布较多［36-37］，聚类分析中也体现出敞水区探测区域9、10、11和12的密度具有一致性，而沿岸区的区域14中虽然密度较低，但是较大个体的鱼类TS比例却有所上升，这可能是由于该区域属于保护区受到常年的禁渔保护有关.各个调查区域的鱼类密度差异性显著，根据地理信息系统建模的分布图显示，鱼类密度在敞水区较高，在西山岛外围的横山西北侧相对较低，东西山间的东北侧的鱼类密度要略高于西南侧，另外可以明显发现梅梁湾的鱼类密度明显高于贡山湾的鱼类密度，鱼类密度的分布与流速、植被状况、浮游生物、底质特点、保护区建立、湖泊营养化水平等因素有关［38-40］，对于太湖鱼类的分布与这些因子的关系需要进一步的探索研究.

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