杭州西湖轮虫的群落结构及与水体环境因子的关系*

2013-09-25饶利华吴芝瑛

湖泊科学 2013年1期

饶利华，吴芝瑛，徐骏，陈琳，张巍，陈鋆

(1:杭州市西湖水域管理处，杭州310002)

(2:杭州西湖风景名胜区环境监测站，杭州310008)

杭州西湖是世界文化遗产地之一，现有湖泊水域面积6.5 km2，平均水深2.7 m.关于西湖浮游动物的研究屡见报道［1-2］.李共国等［3］曾对引水和疏浚工程对西湖轮虫群落结构的影响进行研究，结果表明引水冲污对西湖表层的浮游轮虫有明显的稀释作用，然而随着引水量的急剧下降及疏浚工程激活的底泥营养的增加，导致轮虫的密度和生物量增加.2003年，西湖引水工程由原来的直接引钱塘江水改造成在引水线上先进行水质预处理，这在很大程度上避免了钱塘江水质对西湖水体生态系统的影响，也使年引水量保持平稳的水平.

轮虫是淡水浮游动物的重要组成部分之一.由于轮虫个体较小、发育时间短、周转快，生产量高以及对环境反应灵敏，所以它在水生态系统结构、功能和生物生产力中具有重要意义.掌握轮虫群落结构的变化规律是了解水域生态系统结构和功能的重要内容之一.同时轮虫是良好的环境指示生物，轮虫群落的生态特性可以作为水质生物评价的依据［4-6］.轮虫群落结构的变化能够及时反映水体环境状况.因此，对轮虫群落结构及其与水体营养状况关系进行研究具有重要意义.本文对2007-2010年西湖轮虫的群落结构进行研究，分析西湖轮虫的群落结构和水体营养状况，为引水改造工程后西湖富营养化评价提供基础资料和生物学依据.

1 材料与方法

1.1 调查方法

从2007年1月到2010年10月，在1、4、7和10月份采样1次.采样和计数的方法:定性样品用25#筛绢网拖网采集，定量样品于湖面表层0.5 m处用2.5 L采样器采集水样10 L(部分点位鉴于密度极小，而将采样量定为20 L)，现场用鲁哥氏液固定，带回实验室沉淀36 h后浓缩至30 ml，以备镜检.采集生物样品的同时采集水化学样品.轮虫的种类鉴定参考《中国淡水轮虫志》［7］和《淡水生物图谱》［8］.

温度(T)、pH值在采样现场测定;透明度(SD)采用塞氏盘测定;总氮(TN)采用碱性过硫酸钾硝解紫外分光光度法测定;铵态氮采用纳氏试剂比色法测定;硝态氮采用离子色谱法测定;总磷(TP)采用钼锑抗分光光度法测定;高锰酸盐指数(CODMn)采用酸性高锰酸钾法测定;叶绿素a(Chl.a)采用丙酮提取分光光度法测定［9］.

1.2 采样点的设置

本研究在西湖共设置了9个采样点(图1).西湖引水工程的进水口设在小南湖，出水口设在少年宫，即小南湖、外湖和少年宫3个点位正好处于引水水流的中轴线上.

图1 西湖采样点位示意图Fig.1 Location of sampling sites in West Lake

1.3 数据处理

轮虫的生物多样性采用Margalef多样性指数(d)和Shannon-Wiener多样性指数(H')，公式分别为:

式中，S为种类数，Pi为某种轮虫的密度占总个体密度(ind./L)的比例，N为轮虫的密度(ind./L).

综合营养状态指数计算公式为［10］:

式中，TLI(∑)为综合营养状态指数;Wj为第j种参数的营养状态指数的相关权重;TLI(j)代表第j种参数的营养状态指数.

几种参数的营养状态指数计算公式为:

式中，Chl.a单位为mg/m3，SD单位为m;其他指标单位均为mg/L.

Wj的计算以叶绿素a为基准，其公式为:Wj=rij2/∑rij2，rij表示第 j种参数与基准参数Chl.a的相关系数，i=1～m(m为评价参数的个数).根据金相灿等的《中国湖泊环境》［10］，中国 26 个主要湖泊的 rij见表 1.本文亦以此作为参考.

表1 中国湖泊(水库)部分参数与Chl.a的相关系数rij及r2ij值Tab.1 The correlation coefficient(rij)between chlorophyll-a and other parameters in Chinese lakes

湖泊水体营养状态指数采用0～100的一系列连续数字进行分级，具体如下:TLI(∑)＜30时为贫营养;30≤TLI(∑)≤50时为中营养;TLI(∑)＞50时为富营养;50＜TLI(∑)≤60时为轻度富营养;60＜TLI(∑)≤70时为中度富营养;TLI(∑)＞70时为重度富营养.

2 结果与分析

2.1 西湖营养状况评价

西湖少年宫、外湖、北里湖等点位pH、总磷、高锰酸盐指数、叶绿素a高于其他点位，标准偏差也相对较大.而总氮、硝态氮则是金沙港、茅家埠、乌龟潭、浴鹄湾、小南湖等点位明显高于其他点位(图2)，这与西湖湖西水域常年接收氮含量高的钱塘江引水有关.从综合营养状态指数来看，西湖总体处于中-富营养状态，最大值出现在2009年7月份的少年宫，为62.7(表2).从TLI年均值来看，最大值出现在2010年的少年宫，为55.2;最小值出现在2007年的乌龟潭，为35.8.

图2 调查期间西湖各点位的水质特征Fig.2 The characteristics of water quality of each sampling site in West Lake during the research

表2 西湖各点位综合营养状态指数Tab.2 The TLI index of each sampling site in West Lake

2.2 西湖轮虫的群落结构

2.2.1 种类组成调查期间共检到轮虫29种，常见种有针簇多肢轮虫、迈氏三肢轮虫、萼花臂尾轮虫、角突臂尾轮虫、裂足臂尾轮虫、螺形龟甲轮虫、前节晶囊轮虫等.调查期间，角突臂尾轮虫和螺形龟甲轮虫在所有采样点位均出现，是西湖最常见的2个种.从调查结果来看，西湖轮虫优势种为针簇多肢轮虫、萼花臂尾轮虫、角突臂尾轮虫和螺形龟甲轮虫等(表3).

表3 西湖轮虫的种类组成Tab.3 Species composition of rotifers in West Lake

2.2.2数量变化西湖轮虫的数量整体处于较低的水平.按每季度每点位采样一次作为一个频次，四年调查期间，总采样频次约为108.而轮虫总密度超过500 ind./L的为15频次，占总采样频次的13.9%;轮虫总密度超过1000 ind./L的为5频次，占总采样频次的4.6%;轮虫总密度不超过10 ind./L的为8频次，占总采样频次的7.4%.调查期间，西湖轮虫密度最大值为2247 ind./L，出现在2009年秋季的少年宫，优势种为螺形龟甲轮虫(1599 ind./L)和针簇多肢轮虫(519 ind./L);而2008年秋季和冬季的小南湖，20 L水样经浓缩后几乎镜检不到轮虫.

从季节变化来看，各采样点在不同年份表现出不同的变化规律.以北里湖为例，2008年最高密度出现在春季，为969 ind./L，最低密度出现在冬季，为40.5 ind./L;2009年最高密度出现在秋季，为1728 ind./L，最低密度出现在冬季，为42 ind./L;而到了2010年最高密度又出现在夏季，为1273.5 ind./L(图3).相关性分析结果表明，西湖轮虫密度不仅与水温的相关性(r=0.274，P＜0.01)高度显著，而且与TLI指数、总氮、高锰酸盐指数、透明度和 pH 值的相关性也高度显著(rTLI指数=0.351，rTN= －0.348，rCODMn=0.338，rSD=－0.442，rpH=0.318;P＜0.01).说明西湖轮虫密度的季节变化不仅与水温、饵料等季节因素有关，还与受西湖引水影响较大的总氮、高锰酸盐指数、透明度等其他因素有关.轮虫群落结构年度季节动态规律变化不一，反映了西湖整体生态环境受引水等外部环境影响较大，生态系统还比较脆弱.

图3 调查期间北里湖轮虫密度的季节分布Fig.3 The seasonal distribution of rotifer density of North West Lake during the research

2.2.3 多样性指数西湖轮虫的Margalef多样性指数年均值最大为2.16，最小为0.81;Shannon-Wiener多样性指数年均值最大为2.45，最小为1.27.不同点位Margalef多样性指数和Shannon-Wiener多样性指数存在差异(图4).Margalef多样性指数和Shannon-Wiener多样性指数与TLI指数及其他水质指标表现出不同的相关性.Margalef多样性指数只与总氮有显著的相关性(r=－0.225，P＜0.05)，而与水温、透明度、总磷、高锰酸盐指数、Chl.a、pH及TLI指数的相关性不显著;Shannon-Wiener多样性指数与总磷、高锰酸盐指数相关性显著(rTP=0.212，rCODMn=0.237;P ＜0.05)，与水温、透明度、Chl.a、pH 及 TLI指数的相关性高度显著(rT=0.386，rSD= －0.304，rChl.a=0.387，rpH=0.373，rTLI指数=0.338;P ＜0.01).

2.2.4 水体环境因子与轮虫群落结构的关系轮虫密度与温度、高锰酸盐指数以及pH值呈极显著的正相关关系;与透明度、总氮呈极显著的负相关关系;与总磷、叶绿素a相关性不显著.轮虫种类数与温度、高锰酸盐指数、总磷、叶绿素a、pH值均呈显著的正相关关系;与透明度、总氮呈极显著的负相关关系(表4).

图4 西湖轮虫的物种多样性指数Fig.4 Shannon-Wiener diversity index and Margalef diversity index of rotifer community in West Lake

表4 水体环境因子与轮虫群落结构指标的相关性分析结果Tab.4 The results of correlation analysis between environmental factors of the water and index of rotifer community structure

3 讨论

杭州西湖轮虫群落结构季节变化明显，但每年的规律却不尽相同.水温被认为是影响轮虫种类季节变化最主要的环境因子［11］.Hofmann［12］认为水温是影响轮虫变化的主要但并非唯一决定性因素.Nagata等［13］认为水温、pH值和溶解氧是影响轮虫现存量、现存种类和密度动态的主要生态因子.在不同水体中，任何一个因素的差异都可能导致现存轮虫群落结构不同，进而导致研究结果出现差异.章宗涉等［14］对武汉东湖长期的调查研究表明，轮虫密度高峰期时水温一般在20℃以上，原因是温度上升，卵的发育时间缩短，在丰富的食物供给条件下，使种群周转加快，导致种群密度迅速增加，从而形成密度高峰.杭州西湖的轮虫密度与水温的相关性高度显著(r=0.274，P＜0.01)，但却并不是唯一的决定性因素.而且，在几个相关性高度显著的指标中，水温的相关系数最低(rSD＞rTLI指数＞rTN＞rCODMn＞rpH＞rT).杭州西湖透明度与轮虫密度显著负相关(r=－0.442，P＜0.01)，这与孔令惠等的研究结果一致［15］.营养盐在影响浮游植物生产的同时也会对浮游动物多样性和数量产生一定影响，但这种影响作用通常是间接的，浮游动物的种类和数量与营养盐密切相关［15］.东湖浮游动物物种多样性与营养水平呈现相反的趋势，即当水体中营养型向富营养型过渡时物种多样性降低，但浮游动物的密度与生物量却增高［16-17］;太湖三个湖区具有不同的水体营养水平，同时其轮虫群落结构也不同［18］.杭州西湖氮、磷两大主要营养元素与轮虫密度呈现不同的相关性.轮虫密度与总氮的相关性高度显著(r= －0.348，P ＜0.01)，而与总磷相关性不显著(r=0.173，P ＞0.05).陈立婧等［19］对上海崇明岛明珠湖轮虫群落结构进行研究，结果表明明珠湖轮虫生物密度与叶绿素a含量呈极显著正相关关系.而杭州西湖轮虫生物密度与Chl.a相关性并不显著(r=0.153，P＞0.05)，这可能与西湖Chl.a受引水稀释影响常年处于较低的水平且水平分布不平衡有关.

多样性指数能定量反映轮虫群落结构中数量、种类组成变化的信息及水体污染程度，间接反映水体轮虫群落结构的特点［20-21］.然而，多样性指数与水体营养类型之间关系存在不稳定性，与水质的关系也相当复杂，与水体类型、水力学特征、种类鉴定的详细程度等多种因素相关［22］.谢平等认为营养水平并不是影响物种多样性的唯一因素，可能与其他生物和非生物因子的不同有一定关系［17］.本文通过相关分析发现，Margalef多样性指数和Shannon-Wiener多样性指数与TLI指数及其他水质指标表现出不同的相关性.Margalef多样性指数只与总氮有显著的相关性，而与水温、透明度、总磷、高锰酸盐指数、Chl.a、pH及TLI指数的相关性不显著;Shannon-Wiener多样性指数与总磷、高锰酸盐指数相关性显著，与水温、透明度、Chl.a、pH及TLI指数的相关性高度显著.Margalef多样性指数和Shannon-Wiener多样性指数与轮虫密度的相关性不显著(rMargalef= －0.083，rShannon-Wiener=0.023;P ＞0.05)，而与种类数之间相关性均高度显著(rMargalef= －0.689，rShannon-Wiener=0.700;P ＜0.01).

轮虫发育快、周期短，能迅速地反应环境的变化，被认为是水质和环境良好的指示生物［23-26］.一般认为，随着水体营养水平的上升，轮虫的种类和数量有逐渐增加的趋势.相关分析结果表明，西湖轮虫密度与综合营养状态指数存在高度显著的相关性(r=0.351，P＜0.01).然而，杭州西湖作为城市浅水型湖泊，多年来一直施行引水工程，水力滞留时间相对较短.因此，西湖轮虫群落结构及其与水体理化、生物因子的关系和其他湖泊的研究结果存在一定的差异［15，27］.小南湖站点(引水入湖口)轮虫密度常年处于一个较低的水平，多样性水平低，季节变化不明显;少年宫站点(出水口)多样性水平较高，季节变化明显.从引水入湖口到出水口存在一个由水动力学过程为主导的生态梯度［15］(图5).西湖轮虫密度不仅取决于水温、营养盐含量等因素，还受引水过程引起的水动力学的影响.

4 结论

1)西湖综合营养状态指数年均值介于35.8～55.2之间，西湖总体处于中-富营养状态;

2)西湖轮虫数量上整体处于较低的水平，多样性水平不高;以角突臂尾轮虫、螺形龟甲轮虫最为常见;各采样点在不同年份表现出不同的季节变化规律;

3)相关性分析结果表明，西湖轮虫密度与水温、TLI指数、总氮、高锰酸盐指数、透明度和pH值的相关性高度显著(P＜0.01);

4)Margalef多样性指数和Shannon-Wiener多样性指数与水体环境因子表现出不同的相关性，前者相关性不显著(除总氮外)，后者相关性高度显著;

5)西湖轮虫结构受引水过程引起的水动力学的影响，从引水入湖口到出水口存在一个由水动力学过程为主导的生态梯度.

图5 西湖引水形成的生态梯度示意图:(a)引水的流向;(b)TLI指数随引水水流逐渐增大的梯度变化;(c)轮虫密度随引水水流逐渐增大的梯度变化;(d)轮虫种类数随引水水流逐渐增多的梯度变化(TLI指数和轮虫密度为年度平均值;轮虫种类数为周年四次采样镜检所观察到的全部种类;图c、图d所示并不是表示每次检测结果均符合这种变化)Fig.5 The ecological gradient of rotifer caused by waterflow in West Lake:(a)the water flow;(b)the gradient of TLI index;(c)the gradient of rotifer density;(d)the gradient of rotifer species

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