地表太阳辐射减弱和臭氧浓度增加对冬小麦生长和产量的影响

2013-09-11郑有飞胡会芳吴荣军徐卫民石茗化古康乐王云龙

生态学报 2013年2期

郑有飞，胡会芳，吴荣军，徐卫民，李建，孙健，石茗化，古康乐，王云龙

(1．江苏省大气环境监测与污染控制高技术研究重点实验室，南京 210044;2．南京信息工程大学环境科学与工程学院，南京 210044;3．南京信息工程大学大气物理学院，南京 210044)

近年来到达地表的太阳辐射明显减少［1］，长江中下游地区每10a减幅超过6%，且在近20多年有增加趋势，辐射减弱已经给作物生产带来挑战［2］。当光照强度下降超过自然光的20%时，稻谷的生物量和产量会出现不同程度的减小，降至自然光的60%时，植株几乎停止生长［3］。自20世纪40年代以来，一些学者用人工遮光的方法进行了大量的研究。结果表明，灌浆期遮光使小麦光合能力下降，同化物供应减少，灌浆速率下降，最终粒重降低，产量下降［4］。

自20世纪60年代以来，近地层O3浓度正以每年以0．3%—2．0%速率增长，预计到2100年全球对流层O3平均浓度将达到80 nL/L［5］。长江三角洲是地面O3污染严重的地区，对流层O3浓度增加最为显著并且由于长距离的输送，O3浓度的最大值分布在农村和农业种植区［6］。研究表明，O3浓度升高将对植物形态、生物量和产量、光合作用、呼吸作用、活性氧伤害和抗氧化能力等生理机制产生重要影响［7］。

目前关于O3和酸雨、CO2、水分胁迫、重金属、UV-B等开展了大量的复合试验，但是O3和辐射减弱复合对作物的影响国内却鲜有报道，也多是从光合速率、干物质转移等角度分析产量损失，因此本文利用改进的开顶式气室(OTC)和遮荫网模拟辐射减弱和O3浓度增加的状况，从生长、源库协调性、籽粒灌浆过程、产量构成这几个方面综合分析产量损失的原因，讨论二者复合情况下冬小麦的适应状况，为准确评价O3浓度增加和地表太阳辐射减弱对粮食生产的影响提供有价值的参考。

1 材料与方法

1．1 实验设计

1．1．1 实验点的自然状况

实验于2010年11月18日至2012年6月5日在南京信息工程大学农业气象试验站(32°14'N，118°42'E)进行。该站海拔22 m，年均降水量1106．5 mm，年均气温15．3℃，土壤类型为黄棕壤，土质细腻均匀，肥力中等偏上，pH 值为7．37，有机质含量为10．35 g/kg，全氮含量为0．55 g/kg，全磷含量为0．47 g/kg，全钾含量为0．21 g/kg。

1．1．2 供试作物

供试作物品种为扬麦13号(Triticum aestivum L．YangMai13)，为当地主栽品种，于2010年11月18日播种，2011年6月5日收获，行距25 cm。

1．1．3 实验设计

试验设置了4个处理组:(1)野外大田组(CK);(2)遮光40%组(T1);(3)O3100 nL/L(T2);(4)O3100 nL/L与遮光40%组(T3)。从2011年3月24日拔节初期开始遮荫和O3通气处理，至成熟期结束，日熏蒸时间为8:00到16:00，熏气8 h，阴雨天不通气。

试验所用的遮荫棚采用镀锌钢管(南京桥旺管业有限公司生产)，其内径为40 mm，厚2 mm，长6 m。镀锌钢管深埋地下1 m，地上部分3 m，搭建成3 m×3 m×3 m的立方体。遮荫棚搭建完成后，采用一定透光度的黑色遮荫网固定于竹杠上安置在钢管的上方、东西和南方向加盖遮荫网，朝北方向不加盖遮荫网以保持棚内部通风。整个遮荫棚四个衔接处用可以调节松紧的扣件加以固定。荫棚搭架在OTC气室外，与OTC气室顶部、左右各保持50 cm间距。试验区的东西南北四个方向分别留出2 m的保护行，防止相互干扰，整个试验期间分别对到达各理组作物冠层的总辐射(TBQ-2型总辐射表，上海杰韦弗仪器公司生产)进行连续观测。

本试验采用开顶式气室(OTC)，气室体积为5．3 m3，实验区面积为3 m2，采用聚乙烯塑料膜作室壁材料，由圆形不锈钢框架构成，高1．9 m，上部为高0．25 m的正八棱台面，底部为内径为2 m的圆底。采用WJ-HY5型高频O3发生器(购于南京万杰臭氧机电设备厂)，气源由臭氧发生器内置的制氧机生成。臭氧发生器生成的臭氧借助轴流式风机(沈阳沈力牌sf2-2型)经过硅胶管和布气盘进入开顶式气室内。OTC气室曝气系统用与垂直主供气管相接的8根水平布气管，每根管下侧面平均分布气孔，气孔与水平面呈45°夹角，布气装置的高度可以根据冬小麦的高度调整，这样可以更真实模拟气流的状况，使曝气更均匀。采用新西兰AeroQual公司的S200型O3检测仪对气室内O3浓度进行监测，每两天对室内的O3浓度检测一次，以防出现异常问题。

1．2 测定方法

1．2．1 株高测定

返青期每组选取5株生长状况相同的小麦植株，定株观测，每周测定1次，用卷尺测定叶片最长处距离地面高度(花后穗高度超过叶子时测量至穗顶)，记为株高。

1．2．2 生物量测定

每生育期每处理选取5株，将植株按叶片、叶鞘、茎、穗和根进行分类，分别做标记并称取鲜重，然后置入恒温干燥箱内105℃杀青1 h，然后80℃烘至24 h至恒重，最后分别测定干重。

1．2．3 叶面积测定

用尺子量取叶片的长和宽，长宽乘积计算的面积再乘以矫正系数为叶面积，LA=长×宽×0．83。

1．2．4 灌浆速率的测定

每个处理组选择花期，长相、长势、穗子大小基本相同的植株，至开花后5 d开始取样，以后每5 d取样1次，一次选取15穗带回实验室，分成3组，取每穗中部第5花位始的籽粒10粒，共50粒为1组，称其鲜重。然后立即置于烘箱105℃下杀青1 h，之后降至80℃烘干24 h至恒重，称其干重，换算成千粒重。

1．3 公式介绍

相对生长速率(RGR)计算公式为:

式中，T1、T2为相邻两次的取样时间，H2、H1为T2、T1时所取样品的株高。

用Logistic方程y=k/(1+a·e-bt)对籽粒干重进行拟合，以开花后天数(t)为自变量，千粒重(y)为因变量，其中k为最大千粒重，t为开花天数，a、b为待定系数。对Logistic方程求一阶导数，得灌浆速率方程:

V(t)=dy/dt=kabe-bt/(a+a·e-bt)

由Logistic方程和灌浆速率方程推导出一些次级灌浆参数，Vmax为最大灌浆速率，Tmax为灌浆速率达到最大时的时间，V为整个灌浆过程的平均灌浆速率，t为整个灌浆过程持续天数，V1、V2、V3分别表示灌浆渐增期、快增期、缓增期的灌浆速率，t1、t2、t3分别表示灌浆渐增期、快增期、缓增期的持续天数。

1．4 数据处理

用One-way ANOVA检验处理组之间差异的显著性，P＜0．05表示差异显著，P＞0．05表示差异不显著。

2 结果与分析

2．1 冬小麦生长

2．1．1 生育期

冬小麦生育期的观测详见表1。可以看出，遮荫和臭氧熏蒸处理初期，各处理组生育期一致，均在3月24日拔节。处理一段时间以后各处理组对生育期的影响开始表现出来。表现为T1和T3组使冬小麦生育期推后，并且孕穗抽穗、扬花、灌浆时间延长，灌浆时间的延长有利于小麦产量的提高;T2组使小麦的灌浆期缩短，成熟期提前，生育期相应缩短。

表1 不同处理冬小麦的生育期Table 1 Effects of O3and reduced solar irradiance on growth period of winter wheat

2．1．2 相对生长速率

由表2可以看出，T1组和T3组可以提高冬小麦的相对生长速率，T2组相对生长速率降低。至成熟期时T1组相对生长速率提高了17．85%(P＜0．05)，T2组下降了 12．77%(P＜0．05);T3组可能是由于臭氧对相对生长速率的降低在一定程度上中和了遮荫对生长速率提高的正效应，最终导致相对生长速率差异不显著。

表2 臭氧和遮荫对冬小麦相对生长速率的影响Table 2 Effects of O3stress and reduced solar irradiance on relative growth rate of winter wheat

2．1．3 株高

由图1可以看出，T1组对冬小麦的株高生长有明显的促进作用，T2组则有抑制作用，T3组促进冬小麦的增长但不显著，株高整体表现为T1＞T3＞CK＞T2。T1组孕穗期开始对冬小麦株高的影响显著(P＜0．05)，T2组灌浆-成熟期差异达到显著性水平(P＜0．05)，T3组差异不显著(扬花期除外，P＜0．05)。

2．1．4 单株干物重

由图2可以看出，小麦干物质量基本上呈单峰变化趋势，各组变化一致，在整个生育期表现为CK＞T1＞T2＞T3。拔节期冬小麦的干物质未明显降低;随着处理时间的增加，孕穗期开始T1、T2和T3组的干物质量显著下降(P＜0．05);至成熟期时 T1、T2和 T3组干物重下降了 23．37%(P＜0．05)、35．61%(P＜0．05)和 55．29%(P＜0．05)。成熟期各处理组干物质均出现一定程度的下降，由于生育后期干物质的生产不足以维持小麦株的基本生长，需要消耗之前累积的干物质。

图1 臭氧和遮荫对冬小麦株高的影响Fig．1 Effects of O3stress and reduced solar irradiance on height of winter wheat

图2 臭氧和遮荫对冬小麦干物质重的影响Fig．2 Effects of O3stress and reduced solar irradiance on dry weight of winter wheat

2．2 冬小麦产量

2．2．1 粒/叶面积

小麦光合产物的累积、转运和产量的形成是一个复杂的生理过程，是源库相互作用的结果，粒数/叶面积、粒重/叶面积是衡量库源关系协调的综合指标，粒数/叶面积反映开花前干物质积累状况及光合环境的优劣，而粒重/叶面积反映开花后库对源的调运能力［8］。表3给出了各处理组的粒/叶面积值。与CK相比，T1和T3组粒数/叶面积显著降低(P＜0．05);T1、T2和T3组粒重/叶面积均显著下降(P＜0．05)。可以看出T1和T3组显著降低了小麦的粒/叶面积，说明遮荫及复合影响了花前干物质累积及库对源的协调能力，干物质累积的减少以及源库协调失衡，而O3处理对粒数/叶面积影响不大，但降低了粒重/叶面积，源库协调能力差最终的产量减少。

表3 臭氧和辐射减弱对冬小麦粒/叶面积比的影响Table 3 Effects of O3stress and reduced solar irradiance on grain/leaf area ratio of winter wheat

2．2．2 冬小麦籽粒增长

由表4灌浆参数的可以看出，各灌浆参数均有差异。最大千粒重表现为CK＞T1＞T2＞T3，T1、T2和T3组最大千粒重比CK减少了4．80%、8．35%和35．00%;平均灌浆速率(V)和最大灌浆速率(Vmax)表现为CK＞T2＞T1＞T3;T1、T2和 T3组平均灌浆速率减少了 11．35%、7．80%、39．72%，最大灌浆速率减少 13．90%、13．00%、32．74%。

总体上可以看出，快增期历时最长，灌浆速率也最大，从对籽粒的贡献来看也最大，达到60．72%—63．38%，远大于渐增期和缓增期。可见快增期是小麦籽粒干物质累积的关键时期，该时期干物质的累积量上升最快，最终产量形成的高低也取决于该时期的籽粒干物质的累积量。

表4 O3和辐射减弱对小麦灌浆参数的影响Table 4 Effects of O3and reduced solar irradiance on grain filling parameters of winter wheat

2．2．3 冬小麦产量及产量构成

由表5可以看出，T1和T3组的千粒重、穗数、穗粒数和穗重指标均显著降低(P＜0．05);T2组千粒重、穗粒数和穗重显著性降低(P＜0．05)，有效穗数未明显降低(P＞0．05);T3组各指标降幅均最大，千粒重、穗数、穗粒数和穗重分别降低了 34．38%(P＜0．05)、35．15%(P＜0．05)、39．32%(P＜0．05)、67．97%(P＜0．05)。可以看出，遮荫及复合组产量的降低是千粒重和穗重共同减少的结果，O3主要是千粒重的减少;遮荫降低同时还降低了收获指数，而O3和复合处理收获指数虽提高但产量仍然呈降低的趋势。

表5 臭氧和遮荫对冬小麦产量及产量构成的影响Table 5 Effects of O3stress and reduced solar irradiance on yield and yield components of winter wheat

3 讨论

3．1 太阳辐射减弱和O3复合对冬小麦生长的影响

通过对O3熏气和太阳辐射减弱复合处理对小麦的生长的研究发现，冬小麦株高没有明显的变化，可能是因为O3对冬小麦生长的抑制作用在一定程度上抵消了遮荫的促进效应。遮荫对作物的营养生长有很大的促进作用，表现为生长加快，枝大叶茂，茎秆变粗［9］。李朝海［10］研究也表明遮荫会推迟玉米的生育进程，延缓植株衰老，并且对玉米生长有促进作用使株高增加;李初英等［11］对大豆的研究发现遮光强度及遮光持续时间对大豆株高、子叶节高度、茎粗和主茎节数影响显著。遮光50%持续到鼓粒期以后，植株形态由直立变成蔓生型。太阳辐射减弱条件下小麦株高升高，可能是因为遮荫改善了植物生长的微环境，环境的温度、湿度和CO2浓度的提高可能导致生长速率的加快，还可能与降低光强对植物的直接光伤害有关［9］。而O3胁迫则会使冬小麦生育期缩短，衰老加剧对最终的小麦产量形成有不利的影响［12］;李彩虹［13］、姚芳芳［14］基于OTC气室的研究也表明O3熏气抑制主茎的伸长速率，降低株高，并且熏气时间越长，影响越明显。

3．2 太阳辐射减弱和O3复合对冬小麦干物质累积的影响

张元燕［15］研究表明遮荫下由于缺少光照导致光合能力下降，生物量的累积受到影响，小麦植株地上部分和地下部分干物质量均下降，并且随着遮荫强度的增加，地上部分的降幅大于地下部分，导致根冠比增加。郑有飞［16］研究表明臭氧胁迫导致大豆干物重下降，并且臭氧浓度越高，下降幅度越大。O3胁迫和太阳辐射减弱复合处理下，小麦的干物重下降了55．29%，远大于单独的O3的35．61%和遮荫40%处理的23．37%，但小于单因子直接累加，可以看出复合处理的影响不是两个因子的简单累加，而是一个复杂的过程;干物质累积降低可能是因为一方面遮荫产生的光合抑制导致干物质的生产和积累速度减慢［17］，降低小麦的旗叶、其它叶、茎、鞘和穗的干物重，限制了同化物的供给［18］，使最终的积累量减少。此外，臭氧也对叶片造成可见伤害，使植株叶绿素含量减少，衰老加速，从而使作物固定的碳减少，降低作物的生物量和产量［19］;减少小麦光合作用有效面积的同时，还缩短了光合作用有效时间，从而影响了光合产物的积累［20］。O3可能对韧皮部组织有直接的作用，导致同化物向外运输的能力降低，弱光照可能影响碳水化合物的运出以及弱光下没有强光和失水的胁迫，不会有渗透调节使大分子化合物降解所致［9］，这也会在一定程度上影响干物质累积。

3．3 太阳辐射减弱和O3复合对冬小麦籽粒增长过程的影响

小麦光合产物的积累、转运和产量的形成是一个复杂的生理过程，是源库相互作用的结果，籽粒是开花后碳氮同化最具活力的库［21］，源是指作物生产和提供光合产物的器官，充足的源是高产品种必备的条件之一。粒数/叶面积的提高有利于源、库的协调发展，利于粒重/叶面积的提高［8］。雷亚柯［22］研究发现小麦籽粒产量主要来自顶三叶光合产物的积累，对籽粒库容量的贡献大小为旗叶＞倒二叶＞倒三叶。

旗叶光合速率受光照强度的显著影响，弱光下小麦旗叶气孔形态发生变化，影响了植株蒸腾速率和气孔导度，光合产物合成受抑制，从而导致小麦灌浆速率显著下降［23］。关于粒重与灌浆速率和灌浆时间的关系说法不一，刘艳阳［24］研究认为，小麦粒重的高低与籽粒灌浆速率大小及灌浆持续期长短有关。闫素辉等［25］研究表明弱光处理后粒重的降低主要是平均灌浆速率显著降低所致，而灌浆持续期长短对其影响较小。李世清［26］研究发现当小麦灌浆期间有3—4 d连阴雨天，旬均日照时数为常年的60%时，花后灌浆速率会比常年低35%，本文用Logistic方程来模拟籽粒的增长过程，发现辐射减弱和复合组粒重下降的主要原因可能是灌浆速率的降低;O3处理下灌浆时间减少仅1 d，灌浆速率则下降了7．80%，快增期和缓增期的天数较长，而快增期是籽粒干物质累积的关键时期，最终的粒重仍然是降低的，初步判断O3熏气下粒重降低的主要原因是灌浆速率的降低而不是灌浆时间的减少，冯素伟［27］等对不同小麦品种籽粒灌浆特征的研究也发现，粒重主要是由快增期持续时间和灌浆速度决定的，与整个灌浆持续期关系不明显。

3．4 太阳辐射减弱和O3复合对冬小麦产量的影响

光照条件的改变明显改变作物的生长，不仅影响光合产物的累积及在植物体内的重新分配，还影响冬小麦的籽粒灌浆过程，并最终影响产量。对遮荫下大豆的研究发现，遮荫25%使大豆的单株产量降幅34．4%—49．7%［28］，遮荫55%分别使“协优9308”和“秀水110”两品种水稻千粒重下降了 28．64%和49．71%［29］。对棉花的研究发现光照时间不足，光照强度不够，会影响棉桃的正常生长发育，严重时造成蕾铃脱落增多，僵烂铃增加［30］。大量研究表明，O3熏蒸会降低作物的产量，白月明等［31］用 OTC研究表明，50、100、200 nL/L O3处理分别比对照减产15%、6%、31%;郭建平等［32］用OTC研究表明，O3浓度达50、100、200 nL/L时，水稻千粒重分别比对照下降4%、1%、25%，空秕壳率(完全未灌浆和灌浆不足1/3的秕粒的总和)分别比对照增加7%、33%和172%。复合组产量及各指标的降幅均最大，但小于两因子的简单累积，可见两因子之间相互作用共同影响最终的产量。复合组产量的下降可能是因为，遮光强度及遮光持续时间影响穗数、株粒数、株粒重影响［11］。此外，高浓度的O3虽有利于有效穗数的形成［32］。但Feng［33］等人利用开顶式装置研究发现大气臭氧浓度升高明显增加了小麦瘪粒的数量。冯兆忠［34］研究发现叶片光合速率的显著降低直接影响了碳水化合物的固定及其向籽粒中的转运。叶片里的光合产物不能及时输出，抑制了叶片中新的光合产物的合成，进而导致产量下降［35］。金冬艳［36］研究发现O3影响开花期，使大豆开花数量减少，并影响花粉受精过程，使结荚数减少，籽粒数量少，导致产量下降。O3对生殖过程也有直接影响，包括花粉的萌发、花粉管的伸长、受精、花的脱落、胚珠和种子发育等过程［37］。

4 结论

(1)复合时遮荫40%对冬小麦株高和生育期的影响较O3大，较接近遮荫40%的处理。

(2)复合时籽粒重下降的主要原因是平均灌浆速率的降低，灌浆时间的影响较小。

(3)复合时产量的降低主要是千粒重、穗数、穗重的降低;降幅最大，但小于两因子单独累加。

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