南美斑潜蝇触角感器的扫描电镜观察

王 娇， 吉青战， 张靠稳＊， 雷仲仁

（1.中国农业科学院植物保护研究所，植物病虫害生物学国家重点实验室，北京 100193；2.北方民族大学，银川 750021）

触角是昆虫重要的感觉器官，具有嗅觉、触觉和听觉作用。感器是由体壁的真皮细胞及表皮特化而成，它对昆虫的取食、寻偶、交配、产卵、迁飞和避敌等行为起着协调作用［1］，昆虫触角上的感器能够感应其他生物或配偶释放的性外激素或寄主植物的挥发物［2－3］，因而对昆虫的生存起着重要作用。研究昆虫的触角感器，有助于深入了解昆虫的化学感受系统，探究其类型、数量、分布规律和功能，可进一步了解昆虫的行为机制。

南 美 斑 潜 蝇 ［Liriomyza huidobrensis（Blanchard）］又称拉美斑潜蝇，系 Blanchard［4］于阿根廷瓜叶菊上最早发现和记述。该虫原产于南美洲，我国于1993年首次在云南发现［5］，由于该虫寄主范围相当广泛［6］，加之较美洲斑潜蝇更耐低温［7］，所以目前南美斑潜蝇在许多地区已成为蔬菜和花卉上的主要害虫。田间调查发现，南美斑潜蝇仅对个别寄主植物表现较强的偏嗜性［8］。相关研究结果表明，昆虫触角特定类型的感受器具有感受特定化学物质的作用［9－10］，从触角感器层面进行研究，可探索南美斑潜蝇寄主选择与偏好机制，利用信息化学物质对其进行无公害防治。目前，尚未见南美斑潜蝇触角感器的相关报道。因此，本文对南美斑潜蝇触角感器进行了研究，了解其感器类型及特点，以期为后续开发植物源引诱剂提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究方法

取当天刚羽化的南美斑潜蝇雌雄成虫各15头，用二氧化碳麻醉后，在解剖镜下，用解剖刀和解剖针分别将雌雄成虫的触角取下，先用70%的乙醇脱水24h，然后分别用80%、90%、100%的乙醇逐级脱水1h，采用二氧化碳临界点干燥，用导电胶粘于载物台上，样品喷金后用场发射扫描电镜（FEI－QUANTA－200FEG）进行触角感受器的观察、拍照，加速电压是10kV。

1.2 数据处理

参照Schneider［11］对触角感受器进行鉴定和命名。所测量触角、触角芒、感器的长度及感器的基部、顶端的数据以平均值±标准误（M±SE）表示。

2 结果与分析

2.1 触角的基本结构

南美斑潜蝇触角为具芒状，由柄节（scape，S）、梗节（pedicel，P）、鞭节（flagellum，F）3部分组成，鞭节基部背侧着生触角芒（arista，A）（图1a）。柄节呈三角锥形，柄节和梗节上分布着长（2.31±0.13）μm、基部直径为（0.58±0.03）μm 的微毛（microtrichia）（图1c、1d）。鞭节不分亚节，横截面大约是个三角形，在其背外侧边缘连接着一根细长的触角芒，其共分为3节，基部第1节长9～10μm，第2节约长11μm，触角芒上遍布微毛。鞭节腹正中的对应于触角芒的位置有一个直径为6～7μm的嗅觉窝（olfactory pit）（图1b）。

雌雄虫之间触角形态相似，没有显著性差异。分别对雌雄触角的柄节、梗节、鞭节和触角芒的长度进行测量，测量结果见表1。

表1 南美斑潜蝇雌雄成虫触角及触角芒的长度1）Table 1 Length of antennae and arista of male and female adults of L.huidobrensis

2.2 触角感受器的类型及分布规律

南美斑潜蝇触角感受器的类型有刺形感器（Ⅰ型、Ⅱ型）、毛形感器、锥形感器、钟形感器、腔锥形感器5种，雌雄之间触角感器在形态学和空间分布上没有显著性差异，不存在雌雄性二型现象，对各种感器的长度、基部直径、顶端直径的测量结果见表2。

表2 南美斑潜蝇触角感器主要形态特征Table 2 Main morphological characteristics of the sensillum of male and female adults of L.huidobrensis

2.2.1 刺形感器（chaetic sensillum，ChS）

刺形感器直立如刺，基部有向上突起的臼状窝，是数量最多的触角感器。根据刺形感器的长短可以将其分为两种类型：长刺形感器（Ⅰ型）（图1i）和短刺形感器（Ⅱ型）（图1h 其中，Ⅰ型细长，刺形感器分布在整个触角鞭节上。

2.2.2 毛形感器（trichoid sensillum，TrS）

毛形感器细长（图1g、1h），比刺形感器（Ⅰ型）较粗，顶端较钝，分布在触角鞭节的末端，在柄节和梗节上没有发现该感器。

2.2.3 锥形感器（basiconic sensillum，BaS）

锥形感器外形直立（图1h），形似锥子，端部较钝，基部有臼状窝，散生在鞭节的腹面上。

2.2.4 钟形感器（campaniform sensillum，CaS）

基部为一很深的圆形窝，在该窝内有一个复杂的突起，孔周围有7个指状突起使感器成为花瓣状结构（图1e、1f），它分布在触角鞭节的背外侧边缘。

2.2.5 腔锥形感器（coeloconic sensillum，CoS）

直立粗短如棒状，基部下陷（图1i），散布在触角鞭节上。

图1 南美斑潜蝇触角感器种类图Fig.1 The antennal sensilla types of Liriomyza huidobrensis

3 讨论

研究表明，南美斑潜蝇共有5种触角感器，即刺形感器、毛形感器、锥形感器、钟形感器、腔锥形感器，所有的感器都分布在触角鞭节上，这与Zhao和Kang［12］描述的美洲斑潜蝇相似［13］，只是多了刺形感器。但是，南美斑潜蝇触角感器数量多，遍布整个鞭节，明显多于美洲斑潜蝇。

超微结构研究表明，刺形感器的壁很厚，但属于无孔的结构，因此不是化学感器；单感器试验证明，其对性信息素刺激无电位反应，而对机械振动有反应［14－15］，因此具有感受机械刺激的功能。毛形感器数量多、分布广，推断具有感受信息化合物的作用［16］。锥形感器壁很薄，有丰富的神经细胞，它主要是对外界普通气味（如植物气味，天敌发出的气味等）的刺激起作用［17－18］。腔锥形感器和钟形感器都是有孔感器，具感受水蒸气、二氧化碳、湿度变化、植物气味等作用［19－21］。

本文只是探讨了南美斑潜蝇触角感器的种类及分布规律，对其5种感器的功能只是推断，要想确定每种感器的功能，需要借助于单细胞记录和触角电位技术进一步研究。

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