土壤结皮及研究进展

王华磊，贾长虹，李潞滨

(1.河北联合大学化学工程学院，河北唐山063009; 2.中国林业科学研究院林业研究所，国家林业局林木培育重点实验室，北京100091)

生物土壤结皮(biological soil crusts，简称BSCs)是存在于干旱、半干旱地区，由不同种类的苔藓、地衣、藻类、真菌以及细菌等生物组分与薄瘠的土壤共同形成的一种复合生物土壤层。在干旱和半干旱的荒漠地区，它具有改良土壤特性、防止土壤侵蚀、调节降水分配、改变荒漠生境中生物多样性的生态作用［1］。它不仅分布在温带和热带荒漠，而且在潮湿地区甚至在极地地区也有发现。随着全球气候变化和人口剧增，实现干旱半干旱地区农牧业及生态环境的可持续发展已成为当务之急，因此生物土壤结皮这一特殊的景观引起了人们的广泛关注，主要集中在生物土壤结皮的种类组成、分布［2］、形成机理［3，4］、生态功能等方面［5］。

1 生物土壤结皮的概述

关于BSCs的描述，早先存在着很多的争议。很多学者用形成结皮的主要生物类群来描述并区分生物结皮，如藻类结皮、地衣结皮等。20世纪90年代以前，Kleiner等提出的隐花植物结皮被研究者特别是土壤学家和地理学家广泛用来表示生物结皮，以区别土表的物理结皮;一些生态学家则使用微生物结皮，还有少数学者倾向使用隐生物结皮，目前，越来越多的学者认为用微小生物结皮来描述生物结皮最准确，因为它强调了结皮中所包括的生物比较微小这一特性。不管怎样描述生物结皮，就其生物组成而言，学者们意见基本一致，即主要是由不同种类的苔藓、地衣、藻类、真菌、蓝藻以及细菌等富集形成［6］。

1.1 生物土壤结皮的演替

BSCs的形成过程通常被划分成以下几个阶段:BSCs的早期阶段(土壤酶和土壤微生物)、藻结皮阶段、地衣结皮阶段和苔藓结皮阶段。随着土壤微生物在沙土表面的生长，出现了丝状蓝藻和荒漠藻类植物，形成以藻类植物为主体的荒漠藻结皮;当土壤表面被一定程度固定后，开始出现地衣和苔藓植物，形成以此两类生物为优势的生物结皮。前一阶段的完成为后一阶段提供良好的环境条件。当环境条件适宜时，生物土壤结皮也可以不经历其中某个阶段而直接发育到更高级的阶段［7］。

1.2 生物土壤结皮的划分

BSCs按形态特征可划分为3种形式:地上微生物结皮、地面生物结皮和隐态结皮(地下生物结皮)。地上微生物结皮包括苔藓和叶苔，大多发生在半干旱地区的微环境中，通常与藻类相关联，这类结皮的重要作用是增强了土壤的抵抗风蚀和水蚀的能力。地面结皮由紧贴地面的多叶地衣组成，是真菌和藻类或者蓝绿藻联结共生的。它们也能够保护土表，减轻其被侵蚀程度。隐态结皮由微小的蓝绿菌、微藻和丝状真菌组成，常出现在受过干扰的样地，主要集中在地下，具有增强土壤团聚结构和改善养分状况的功能。按照BSCs土壤pH值的不同，生物土壤结皮可划分为蓝藻结皮、地衣结皮、荒漠藻结皮和藓类结皮等。按照BSCs对径流、渗透和沉积形成的影响作用的差异，生物土壤结皮可划分为光滑结皮、皱结皮、塔状结皮和卷结皮［8］。

1.3 生物土壤结皮的分布

BSCs普遍存在于高光强的生态系统中，可适应多数的土壤类型，只要能够接受阳光，几乎所有的植物群落间都有BSCs。部分结皮生物还具有石生性特点，能够栖息于裸露的岩石表面，促进碳酸盐岩的风化成土。它们对温、湿度要求很低，对极端温度和光强具有极高的耐受力，这使其能够在维管束植物限制生长的环境中生存［9］。BSCs占据世界陆地面积40%的低生产力地区(如极度干旱、干旱、半干旱、半湿润、高山和极地地区)，并出现在世界大多数干旱生态系统的瞬息演替序列中［8，10］。

2 生物土壤结皮中生物群落的简介

微生物作为BSCs的重要组成部分，具有独特的种类和分布［11］。研究者们针对BSCs中微生物数量、生理类群和生物量的变化进行了大量研究，发现在生物结皮层中，细菌、放线菌和真菌的数量明显高于流动沙丘［12］，微生物数量和生物量随沙丘固定程度、植被建立年限、生物结皮层厚度的增加而增加［13］。吴楠［14］等对沙漠地区流动半流动沙丘、固定半固定沙地、丘间盐碱滩地和缓坡丘陵梁地4种不同生境土壤中0～5 cm和5～20 cm土层的细菌、真菌、放线菌三大菌类生理群的数量进行了研究统计，结果表明细菌和放线菌为优势种，真菌较少。

苔藓结皮是沙漠生物结皮的最高层次［15］。一些苔藓在相对疏松的沙丘土上生长良好，主要由于它们能形成地下密集的网状茎，这对土壤尤其是沙土的稳定性具有重要意义。土壤因子，特别是pH值和粘粒的含量对苔藓分布会产生影响［16］。随着底土层中粘粒含量的增加，苔藓的丰富度和种的多样性也在增多。研究表明，在澳大利亚东部风蚀半干旱地区，苔藓在排水较好、pH值较低、稳定性不高的沙丘上盖度比较低。

地衣是通过藻类和菌类之间的共生关系形成的，每一形式的联合都形成一种特殊的地衣。地衣的发育要比苔藓更加缓慢，它喜欢干扰少，相对稳定的土壤。土壤的性质，比如钙含量和pH值对一些地衣种的分布具有影响。此外，地衣的分布还受气候特征的影响，特别是降水量与降水分配［17，18］。在一些夏季降水稀少的地区，比如澳大利亚东部，地衣仅分布在冬季降水集中的地区，夏季降水的增多会导致地衣盖度的减少［19］。地衣的发育能够反映出景观的稳定性，因此，它可作为生态环境变化的指示生物。

藻类是微生物结皮中易观察到的最小成分，在半干旱草场结皮中它紧贴地衣和菌类，以共生的方式出现。藻类喜欢碱性土壤，对微环境的变化更具忍耐性［20］。通过对古尔班通古特沙漠南缘藻类的裸沙、藻结皮、地衣结皮和苔藓结皮4种不同演替阶段的生物结皮中藻类的种类、优势种和生物量进行研究，结果表明: (1)在结皮的不同演替阶段，藻类组成不同，常见物种有一定的差异，在不同发育阶段亦存在一些特有种; (2)在裸沙发育到成熟生物结皮的过程中，藻类中的优势物种也在发生着相应的变化;(3)藻类生物量在生物结皮的不同演替阶段差异极显著，在裸沙中藻类生物量最低，当发育至苔藓结皮时，藻类生物量有所下降［2 1］。

3 生物土壤结皮的生物学作用

BSCs的发育为微生物的生长和繁殖创造了良好条件，其中部分种类能通过光合作用制造糖类，还有一些种类能固定大气中的氮素，增加土壤中的有机质含量［22，23］。而土壤生态因子、理化性质以及有机质含量是导致土壤微生物数量变化的重要因素［24-26］。另一方面，土壤微生物的分布和活跃程度对土壤结构的形成、营养物质的转化都有密切关系，它们能矿化有机物，将植物不能直接吸收的难溶性无机物变为可溶性物质，增加土壤肥力［27］;许多固氮微生物能够改善土壤营养状况［28］，在生长过程中向体外分泌代谢产物，促进生物结皮更好地发育［1］。

3.1 生物土壤结皮在土壤水文过程的作用

BSCs可以从不同方面影响当地水循环，包括土壤孔隙度、吸收、粗糙度等。而人们对于微生物结皮的存在是否减少了降水的入渗，增加了径流并导致侵蚀，一直有较大争议，尤其是对降水的入渗作用。许多研究认为有结皮区的水分入渗同无结皮区相比有明显增加［29-33］;另外一些研究则证明微生物结皮使降水的入渗明显减少［34-36］。争论的原因首先是对微生物结皮影响入渗本身的解释，反映在入渗上的差异很可能是由于不同的结皮成分和湿度状况所造成的［37］。

在沙漠地区微生物结皮对有限降水入渗的影响十分明显，这是因为流动沙丘对降水完全入渗，当降水量达到10 mm以上时，含水量为3%的沙丘地区24 h后剖面无干沙层出现，而在表层形成微生物结皮的固定沙丘剖面则仍有干沙层［38］。由于微生物结皮与土壤物理结构密切相关，所以在降水过程中，微生物结皮减少水分渗透和限制水分是可能的;在土壤已经退化的情况下，微生物结皮也可能增加了水分进入土壤的有效性［39］。

在各种研究中，均认为BSCs显著地减少了沉积的形成［40］。而且不论结皮是否受到干扰，都能获得较为一致的结果。同时，BSCs有效地提高了土壤水分含量［41］，使土壤保持更长时间的湿润状态，使深土层水势在一周内基本不变。有研究发现，微生物覆盖的土样持水性为6.8%～36%，而裸土仅保持在2.1%～3.8%［53］。

3.2 生物土壤结皮在水蚀和风蚀过程中的作用

研究BSCs在风蚀过程中的作用，都涉及到了它对水蚀的影响。大量文献［42-46］报道了BSCs具有减轻土壤水蚀的作用。在澳大利亚半干旱林地，BSCs能有效减少土壤表层沉积物的损失:Kinnell等［45］指出BSCs能够有效抵御雨后径流的冲刷;El-dridge等人［42］证明了BSCs的覆盖度与水蚀量有极强的关系。Alexander等［47］研究证明地衣覆盖的样地比裸露样地被侵蚀的沉积物明显减少。对美国半干旱草地的研究表明，当未受干扰的BSCs存在时，风蚀需要更高的初始摩擦速度［48］。风洞实验［49］证明，结皮成分中占大比例的有机物质含量能有效地降低沙丘表面的风蚀。结皮的存在增加了土表的粗糙度，从而降低了近地表的风速而减少风蚀。风洞实验还表明，一些很易破碎的结皮在风速48 km·h－1的情况下仍能减轻风蚀，未受干扰的结皮与无结皮的地表相比，其减少风蚀总量是后者的5倍［1］。

3.3 生物土壤结皮在物质循环上的作用

BSCs不仅促进了荒漠生态系统的物质循环，还在改善土壤养分和促进能量流动方面发挥着重要作用。

结皮对物质循环的推动作用首先表现在氮循环上。荒漠土壤中结合氮较少，而结皮中的某些细菌、蓝藻等皆具有固氮作用，可将大气中的分子氮转化为铵盐，成为荒漠土壤氮元素的一个重要来源。不同地区结皮所吸收的氮量差别很大。环境因子不同，蓝藻地衣释放氮素的量也会变化［50］。与此同时，BSCS的微地形在土壤表面捕获的大气沉降中也含有丰富的氮。其次，BSCS对荒漠系统的碳循环也作出了相当大的贡献。蓝藻、地衣、绿藻和藓类等，通过光合作用固定空气中的CO2、呼吸作用消耗土壤里的碳、还有生物体的分解矿化，影响着荒漠系统的碳循环，成为荒漠系统碳循环的主要贡献者。结皮中被固定的N、C，一种途径是作为结皮生物的次级代谢产物释放到环境中，另一种途径是通过藻体的死亡腐败分解过程进入土壤。这就为未来迁入的生物提供了必需的碳源和氮源，为荒漠生态系统的物质循环和能量流动的正常运转提供了保证。

结皮的发育使得土壤呈现较高的pH值，使胞外分泌的酸性蛋白、糖醛类物质呈现电负性，这有利于促进土壤中的正电离子，如Ca、Mn、Si、Cu等的结合作用，进而促进土壤矿物质的分解［51］。研究表明，K、Ca、Mg、Mn和P在有结皮覆盖的土壤中有较高的含量［52］。

3.4 生物土壤结皮在土壤生态过程中的作用

BSCs的生态功能包括对维管植物、水循环、养分、土壤稳定性、土壤反射率、生长竞争关系以及大气氮的固定等多方面的影响。目前，国内对BSCs生态功能的研究还比较薄弱，大多数研究以BSCs对水分变化特征、土壤反射光谱特征以及对当年生植物生长的影响为主。李新荣等［1］研究认为，BSCs和亚表层土的发育影响了植物的生长和种子的分布，使植物种的多样性逐渐趋于饱和，最终影响到植被的稳定性。龙利群等［53］认为，生物结皮层能够提高1年生草本植物小画眉草和雾冰藜幼苗存活率，促进植株生长［54］。

4 干扰对生物土壤结皮的影响

尽管BSCS能够很好地适应严酷的生长环境，但随着人类活动的加剧，BSCS也受到不同类型和不同程度的干扰，主要包括放牧、火烧、车辆碾压等，再加上一些自然的因素，都会对完整的结皮产生干扰，从而降低生物多样性、土壤稳定性以及土壤养分含量和有机物含量等［55］。

每种干扰对生物结皮的影响不同。放牧干扰分布均匀，其影响是一个渐进的过程，干扰后恢复速度相对较快，对土壤理化性质的影响有强度极限，超过极限有破坏性，低于极限则会有一定积极作用。火烧干扰具有不确定性，分布随机，对结皮的影响是一个很迅速的过程，破坏力较大，恢复相对困难。机械碾压干扰呈连续带状随机分布，干扰面积相对较小，但对结皮的破坏比较彻底，可以直接把干扰地带变成流沙，对生态景观具有切割性的破坏作用。

干扰往往是多个因素共同作用。如动物的践踏和风蚀、日照结合起作用的，同样的干扰还会因小环境不同而导致结果的不同。

干扰的形式多样，有时也是不可避免的，它会对BSCs的结构、组成及性质产生明显的影响，继而发生的一些变化是生态系统的早期反映。长期过度干扰，将导致干旱地区水、氮和其它营养物质在时空上的异质性加强、土壤的理化性质改变、加速沙漠化的发生［56］。因此，认识干扰因素的复杂性对荒漠地区生态学的研究具有重要的意义。

5 总结

BSCs含有丰富的物种资源，具有很大的研究价值。BSCs由于它所处的地理环境特殊，成为了干旱半干旱地区生态学研究的热点和难点。同时，由于在干旱半干旱地区景观过程、土壤水文过程、土壤物质循环、生态过程的作用和地位，BSCs在我国，乃至世界都具有广泛的应用前景。研究者关注结皮对荒漠生态系统恢复所具有的巨大潜能，利用其对恶劣环境的适应性和拓殖能力，探索人工结皮技术对贫瘠土壤的改良作用，BSCS成为预防和控制沙漠化蔓延的有效手段。

虽然在研究BSCs对生态环境的恢复方面取得了很好的成果，但是结皮干扰后的修复却成了尚待攻关的难题。

我国目前在BSCs的研究上还处于起步阶段，对于我国自然条件恶劣和荒漠化严重的西北干旱半干旱地区，开展有关BSCs的生物多样性和荒漠生态系统中的生态作用等相关研究，具有重要的意义。

［1］ 李新荣，贾玉奎，龙利群.干旱半干旱地区土壤微生物土壤结皮的生态学意义及若干研究进展［J］.中国沙漠，2001，21(1):4-12.

［2］ 张元明，曹同，潘伯荣.新疆古尔班通古特沙漠南缘土壤结皮中苔藓植物的研究［J］.西北植物学报，2002，22(1):18-23.

［3］ 张元明.荒漠地表生物土壤结皮的微结构及其早期发育特征［J］.科学通报，2005，50(1):42-47.

［4］ 凌裕泉，屈建军，胡玟.沙面结皮形成与微环境变化［J］.应用生态学报，1993，4(4):393-398.

［5］ 周志刚，程子俊，刘志礼.沙漠结皮中藻类生态的研究［J］.生态学报，1995，15(4):385-391.

［6］ 刘丽燕，吾尔妮莎·沙衣丁.荒漠化地区生物结皮的研究进展［J］.菌物研究，2005，3(4):26-29.

［7］ 张元明，王雪芹.荒漠地表生物土壤结皮形成与演替特征概述［J］.生态学报，2010，30(16):4484-4492.

［8］ 贺韵雅，于海峰.生物土壤结皮的生物学功能及其修复研究［J］.地球与环境，2011，39(1):91-96.

［9］ Belnap J.The potential roles of biological soil crusts in dryland hydrologic cycles［J］.Hydrol Process，2006，20(15);3159-3178

［10］ Malam Issa O，Trichet J.Defarge Cetal.Morphology and microstructure ofmicrobiotic soil crusts on a tiger bush bsequence［J］.Catena，1999，37 (1-2);175-196.

［11］ Bude L，Lange O L.Synopsis:comparative biogeographuy and ecology of soil-crustbiota and communities［A］.In Biological Soil Crust:Structure，Function，and Management［M］，Belnap J，LangeO(eds).Spriger-Verlag:Berlin.2003;141-152.

［12］ 邵玉琴，赵吉.不同固沙区结皮中微生物生物量和数量的比较研究［J］.中国沙漠，2004，24(1):68-71.

［13］ 邵玉琴，赵吉.沙坡头固定沙丘结皮层的微生物区系动态［J］.中国沙漠，2002，22(3):298-303.

［14］ 吴楠，潘伯荣.古尔班通古特沙漠生物结皮中土壤微生物垂直分布特征［J］.应用与环境生物学报，2005，11(3):349-353.

［15］ 闫德仁，薛英英.沙漠生物结皮国内研究现状［J］.内蒙古林业科技，2007，33(3):28-32.

［16］ Martinez I，Escudero A.Small-scale patterns of abundance ofmosses and lichens forming biological soil crusts in two semi-arid gypsum environments［J］.Australian Journal of Botany，2006，54:339-348.

［17］ Rogers RW.Disribution of lichen Chondropsis semiviridis inrelation to its heat and drought resistance［J］.New Phytol，1971，70:1069-1077.

［18］ Belnap J，Susan L.Phillips.Soil lichen and moss cover and species richness can be highly dynamic:The effects of invasion by the annual exotic grass Bromus tectorum，precipitation，and temperature on biological soil crusts in SE Utah［J］.Applied Soil Ecology，2006，32:63-76.

［19］ Rogers RW.Blue-green algae in southern Australian rangeland soils［J］.J.Australian Range，1989，11:67-73.

［20］ Metting B.Biological surface features of semiarid lands and deserts［A］.Skujins J.Semiarid Lands and Deserts:Soil Re-source and Reclamation［C］.New York:Marcel Dekker，1991，257-293.

［21］ 张丙昌，张元明.古尔班通古特沙漠生物结皮不同发育阶段中藻类的变化［J］.生态学报，2009，29(1):9-17.

［22］ Skarpe C，Henriksson E.Nitrogen fixation by cyanobacterial crusts and by associative-symbiotic bacteria inWestern Kalahar，i Botswana.Arid Soil-Res＆Rehabilitation，1986，1:55-59.

［23］ Zaady E，Groffman P，ShachakM.Nitrogen fixation in macro-and microphytic patches in the Negev Desert.Soil Biol＆Biochem，1998，30:449-454.

［24］ Rao A V，Venkatesward B.Microbial ecology of the soil of Indian Desert.AgriEcosyst＆Environ，1983，10(4):498-513

［25］ Zak Donald R，Tilman D.Plant production and soilmicroorganisms in alter succession ecosystems:a continental-scale study［J］.Ecology，1994，75 (8):2333-2347.

［26］ 陈祝春，李定淑.固沙植物根际微生物对于沙土发育和流沙固定的影响［J］.生态学杂志，1987，6(2):6-12.

［27］ 邵玉琴，赵吉.库布齐固定沙丘土壤微生物数量与土壤生态因子的研究［J］.内蒙古大学学报，1997，28(5):715-719.

［28］ 张继贤，邸醒民，王淑湘.沙坡头地区防护体系建立过程中生态环境变化的特点［J］.干旱区资源与环境，1994，8(3):68-79.

［29］ Romkens M JM，Prasad SN，While F D.Surface sealing and infiltration［A］.Anderson M G，Burt IP.Process Studies in Hillslope Hydrology［C］.New York:John Wiley，1990，127-172.

［30］ Belnap J.The potential roles of biological soil crusts in dryland hydrologic cycles［J］.Hydrological Processes Hydrol，2006，20:3159-3178.

［31］ Gifford G F.Infiltration rate and sediment production on a plowed big sagebrush site［J］.J.Range Manage，1972，25:53-55.

［32］ Blackburn W H.Factors influencing infiltration rate and sedi-ment production of semiarid rangelands in Nevada［J］.Water Resourc.Res，1975，11:929-937.

［33］ Eldridge D J，Tozer M E，Slangen S.Soil hydrology is inde-pendent ofmicrophytic crust cover:further evidence from awooded semiarid Australian rangeland［J］.Arid Soil Research and Rehabilitation，1997，11:113-126.

［34］ Williams JD，Dobrowolski JP，West N E.Microbiotic crust in-fluence on unsaturated hydraulic conductivity［J］.Arid Soil Re-search and Rehabilitation，1999，13:145-154.

［35］ Loope W L，Gifford G F.Influence of a soilmicrofloral crust on selected properties of soils under pinyon-juniper in southeastern Utath［J］.J.Soil Water Conserv，1972，27:164-167.

［36］ Danin A.Plant species diversity and plant succession in a sandy area in the northern Negev［J］.Flora，1978，167:409-422.

［37］ Brotherson JD，Rushforth SR.Influence of cryptogamic crusts onmoisture relationships of a soil in Navajo National Monument，Arizona［J］.Great Basin Naturalist，1983，43:73-79.

［38］ Eldridge D J，Greene R SB.Microbiotic soil crusts:a view of their roles in soil and ecologicalprocesses in the rangelandsof Australia［J］.Australian Journal of Soil Research，1994，32:389-415.

［39］ 李新荣，张景光，刘立超.我国干旱沙漠地区人工植被与环境演变过程中植物多样性的研究［J］.植物生态学报，2000，24(3):257-261.

［40］ Eldridge D J.Cryptogams，vascular plants，and soil hydrological relations:some preliminary results from the semiarid woodlandsof eastern Australia［J］.Great Basin Naturalist，1993，53:48-58.

［41］ Eldridge D J.Kinnell P LA.Assessmentof erosion rates from microphyte dominated calcareoussoilsunder rain-impacted flow［J］.Australian Journal of Soil Research，1997，35(3);475-489.

［42］ Darby BJ，Neher D A.Soil nematode communitiesare ecologicallymoremature beneath late than early successionalstagebiological soil crusts［J］.Applied Soil Ecology，2007，35(1);203-212.

［43］ Eldridge D J，Greene R SB.Microbiotic soil crusts:a view of their roles in soil and ecologicalprocesses in the rangelandsof Australia［J］.Australian Journal of Soil Research，1994，32:389-415.

［44］ Eldridge D J.Cryptogams，vascular plants，and soil hydrological relations:some preliminary results from the semiarid woodlands of eastern Australia［J］.Great Basin Naturalist，1993，53:48-58.

［45］ Kinnell P IA，Chartres C J，Wastson C L.The effect of fire on the soil in a degraded semiarid wooodland.II.Susceptibility of the soil to erosion by shallow rain-impact flow［J］.Australian J.Soil Res，1990，28:779-794.

［46］ Greene R SB，Chartres C J.The effect of fire on the soil of the degraded semiarid woodland.I.Cryptogam cover and physicalmicromorphological properties［J］.Australian J.Soil Res，1990:755-777.

［47］ Alexander RW，Calvin A.The influence of lichens on slope pro-cesses in some Spanish badlands［A］.Thornes JB.Vegetation and Erosion［C］.London:John Wiley，1990，385-398.

［48］ Williiams JD，Dobrowolski JP，Gillette D A，et al.The role ofmicrophytic crust on wind induced erosion［A］.Proc.46th An-nual Meeting Soc.Range Management［C］.Albuquerque，NewMexico，U.S.A，1993.

［49］ Leys JF.Cover levels to control soil and nutrient loss from wind erosion on sandplain country in central N.S.W.［A］.Proc.7th Biennial Conference of the Aust.Rangel.Soc.［C］.Cobar，1992，10:84-91.

［50］ Lto Y，MurakamiM.Sideerophore of cyanobacteria(in Japanese)［J］.Biol Chem，2003，42:289-291.

［51］ 胡春香，刘永定，张德禄.荒漠藻结皮的胶结机理［J］.科学通报，2002，47(12):931-937.

［52］ 贺韵雅，于海峰.生物土壤结皮的生物学功能及其修复研究［J］.地球与环境，2011，39(1):91-96.

［53］ 龙利群，李新荣.土壤微生物结皮对两种一年生植物幼苗存活和生长的影响［J］.中国沙漠，2003，23(6):656-660.

［54］ 闫德仁，薛英英.沙漠生物结皮国内研究现状［J］.内蒙古林业科技，2007，33(3):28-32.

［55］ Belnap J，Gillette D.A.Disturbance of biological soil crusts:impacts on potentialwind erodibility of sandy desert soils in southeastern Utah［J］.Land degradation＆Development，1997，8:355-362.

［56］ Manzano M G，Navar J.Processes of desertification by goats over-grazing in the Tamaulipan thornscrub(matorral)in northeastern Mexico［J］.Journal of Arid Environments，2000，44:1-17.