大豆分子标记辅助育种研究进展

高 莎 （长江大学园艺园林学院，湖北 荆州434025；浙江省农业科学院作物与 核技术利用研究所，浙江 杭州310021）

董德坤 （浙江省农业科学院作物与核技术利用研究所，浙江 杭州310021）

刘乐承 （长江大学园艺园林学院，湖北 荆州434025）

大豆 ［Glycine max L.Merr.］起源于中国，是重要的植物蛋白质和食用油脂来源［1］。为克服传统育种方法的局限性，以增产、改善品质、增强抗性等为目标的分子育种技术也登上了大豆育种的舞台。实际上，从1994年抗除草剂转基因大豆推广以来，转基因大豆所占的市场份额越来越大，分子育种技术的研究和应用是世界大豆生产发展的重要动力［2］。近几年，随着转基因技术的日渐成熟和深入，美国等大豆生产先进国家扩大了领先优势［3］，中国也加快了研究的步伐，并获得了长足的发展。2010年大豆基因组测序的完成并公布，使得大豆基因组研究有了突飞猛进的发展［4］。分子标记技术有助于在分子水平上对大豆相关性状进行遗传改良，但前提是要发现与重要性状紧密相关的QTL位点，通过遗传图谱进行QTL定位是近年来发展的研究数量性状遗传的主要手段［5－6］。

1 大豆分子遗传图谱与基因测序

遗传图谱的建立对近等基因系群体的分析、QTL定位和提高大豆单产都具有重要的意义［7］。中国第一个大豆分子遗传图谱是以限制性片段长度多态性 （Restriction Fragment Length Polymorphism，RFLP）为基础的，材料是长农4号×新民6号的F2代，随后用该组合的F8重组自交系 （RIL）在原有基础上添加了更多的遗传标记［5，8－9］。然后我国大豆遗传图谱的构建就变得频繁 （表1）。

早在20世纪80年代末期，国外就有了第一个分子遗传图谱［29］。它是由Cregan等［30］构建的含有1423个标记的遗传图谱，后来Song等［31］增加了426个标记，使其图谱长度为2523.6cM，这是迄今为止标记数目最多、密度最高、应用最为广泛的大豆 “公共图谱”。为更进一步明确遗传距离和物理距离的关系，也为了使分子遗传群体与染色体相对应，研究者们已将遗传图谱、物理图谱和染色体图谱联系到一起［32－33］。Hwang等［34］公布了以SSR标记为主高密度地大豆整合遗传连锁图谱，包含20个连锁群，用3个RIL群体作为材料。上述遗传图谱的建立，使大豆分子辅助选择育种研究及其重要性状的定位更有说服力，也为该领域的研究提供了可借鉴的信息。

通过全基因组鸟枪测序法，大豆1.1GB的基因组序列也已测通，科学家们在序列中整理定位了5500个遗传标记，是鸟枪法测序的植物中基因组最大的物种之一［35］。精准的大豆基因组序列图谱极大方便了目的基因的图位克隆，分子标记开发等工作，同时加快了大豆品种改良的节奏。

表1 2001年以来国内大豆遗传图谱的构建

2 大豆重要性状基因的标记和定位

2.1 产量及与产量相关QTL

大豆产量性状是典型的受多基因控制的数量性状。农艺性状QTL与产量性状是连锁的，大豆株高、成熟期、百粒重、节间长、收获指数等性状都与产量性状存在显著上位性效应［36－37］，产量与地上部生物量、根重、冠层宽和高等均有极显著正相关，但叶面积指数与产量呈正或负相关，结果不一致［38］。

关于大豆产量及与其相关性状的QTL检测，据公布的数据已定位产量QTL 154个，株高QTL 172个，分枝数QTL 13个，节数和荚数各为33个 （http：／／soybase.org）。种子大小及形状相关的QTL也有报道［39］。对叶柄夹角QTL的研究也取得了可喜的成果［40－41］。蒋春志等［42］发现C2连锁群上聚集了与产量相关QTL位点。牛远等［43］研究表明，Glyma10g35240和Glyma10g34980可能是控制粒形性状发育的候选基因。孙亚男等［44－45］从已有的报道中收集到65个与百粒重相关QTL，随后又检测出13个与之相关QTL。

2.2 品质性状

蛋白质含量和油分含量的高低是评判大豆品质好坏的一个标准。Li等［46］用KF1与NN1138－2作材料研究种子含油量，检测到与其QTL相连的位点Satt685。梁慧珍等［47］、单大鹏等［48］都检测出与大豆蛋白质含量相关QTL。Pandurangan等［49］研究认为大豆种子蛋白质含量与天冬氨酸浓度呈正相关。魏崃等［50］研究认为，DNA片段长度为270bp时，Satt193可作为油分的分子筛选标记，而在DNA片段长度为220bp时，可用来筛选蛋白质材料。据soybase数据库公布的数据，已检测到165个与种子含油量相关QTL，与种子蛋白质含量相关QTL 137个。

大豆高异黄酮品种也受到育种者的重视。用中豆27×九农20的F5︰7代RIL群体为材料，定位了可用于高异黄酮品种的分子标记辅助选育的位点［51］。研究表明，A1染色体上与异黄酮含量相关的一个主效QTL能在多年多环境下稳定出现［52］。也有报道表明，F连锁群上的中等效应QTL与I连锁群的QTL存在上位性互作［53］。在Essex和PI437654为亲本的RIL群体中，检测到26个存在加性主效的QTL［54］。

2.3 抗病性

大豆包囊线虫 （SCN）由于致病力不同，生理小种亦不同，目前我国鉴定出有1、2、3、4、5、6、7、9和14号生理小种［55］。Rhg4位点是抗大豆孢囊线虫3号生理小种最主要的QTL之一［56］。Rhg1位点会减缓植株根系的生长，并推断Rhg1是显性多基因抗性位点［57］。盖钧镒等［58］研究表明，大豆的抗性是由包括1显3隐的相对独立的主基因决定的。以Magellan×PI438489B为材料，检测到5个与抗SCN相关QTL［59］。对大豆种质资源进行进行遗传多样性和关联性的分析，检测到抗SCN、抗大豆花叶病毒病 （SMV）、高油分含量、高蛋白质含量呈显著相关的SSR标记共有16个［60］。

大豆灰斑病菌 （FLS）是引起大豆灰斑病的主要原因。张文慧等［61］、陈立君等［62］研究认为，FLS 1号生理小种位于C1连锁群上。研究表明大豆对FLS的抗性由单个显性基因控制，同时筛选到与抗FLS基因连锁的3个RAPD标记［63］。对Blackhawk×Davis的F2：3代抗FLS分析，筛选到2个SSR标记［64］，姜翠兰等［65］也检测到与抗病基因Rcs15紧密连锁的5个SSR标记。已有的研究报道了大量针对不同品种的抗性基因，但对病原遗传多样性知之甚少［66］。

大豆花叶病 （SMV）是大豆的主要病害之一。因SMV有不同的生理小种，所以研究的结果各不相同。Ma等［67］以齐黄1号×南农1138－2的RIL为材料，开发了一个SNP标记MY525。王大刚等［68］对国内外关于SMV抗性基因的分子标记及定位的研究以表格的形式进行综述，认为不同SMV株系的抗性基因是成簇出现的。郑翠明等［69－70］研究表明，品系95－5383对SMV3号株系的抗性受1对隐性基因控制，随后以HB1×ICGR95－5383为材料，发现大豆对SMV的抗性受单个隐性基因控制。Buss等［71］则认为SMV的抗性是受单显性基因控制，其所使用的研究材料是Lee68×PI96986的F2︰3。Jeong等［72］和Hayes等［73］的研究同样表明，大豆对SMV的抗性受单个基因控制。杨小凤等［74］研究认为Q0926对SC6、中豆35对SC17的抗病性分别由1对显性基因控制。

3 大豆分子标记选择

3.1 目标基因选择

国内关于大豆性状QTL分子标记的研究信息虽不丰富，然而研究者的努力有目共睹。一批对大豆细菌斑点病抗性较高的资源和品种得到初步鉴定75］，现行大豆种质资源具有比较丰富的抗灰斑病资源［76］，抗锈病的鉴定也有一定的进展［77］，对大豆胞囊线虫病具有抗性的大豆种质资源区域也逐年增多［78－79］。相比之下，国外关于这方面的知识则更全面，最经典的研究成果是将外源大豆种质资源鉴定出的高产QTL定位于B2连锁群上，并将其转入到不同遗传背景高品质大豆中，发现该QTL在6个中的2个大豆遗传背景中有增产效果；虽然产量QTL在大豆遗传背景中的适应力有限，但同时也表明外源的种质资源具有提高大豆产量的可能性［80］。Kim等［81］的研究也表明，外来种质是新等位基因的来源，可以提高大豆产量。近年来关于抗蚜［82］、耐盐碱［83］等方面也有报道。

3.2 遗传背景选择

为提高轮回亲本的恢复率，在回交育种中需要进行遗传背景选择。大豆分子标记辅助背景选择的最初要明确适宜的标记数目和选择方式。首先用少数标记淘汰不符合选择要求 （要求遗传背景回复率高）的材料，其次是用较多标记对遗传背景回复率高的材料作精确地筛选，伴随着世代的增加，不再分析已经恢复为轮回亲本的标记位点，然后供选择标记的数目就会随着世代的递增而减少［84］。抗草甘膦商业品种BeningRR的育成，就是利用了SSR标记恢复轮回亲本Bening的基因组［2］。越南大豆锈病也利用此技术，使BC4F1代保留了抗锈病基因Rpp5［85］。回交世代在表型选择的基础上，利用分子标记辅助选择，可以加速育种进程、提高选择效率［80］。

4 展望

为丰富遗传图谱的内容，应加大遗传图谱的密度以及遗传图谱与染色体图谱、物理图谱的整合［86］。其次，在重要性状QTL定位方面，虽然分子标记的开发取得了长足的进展，仍应特别重视不同材料的相关分子标记比较鉴定，以找出具有共同特征的分子标记，因为QTL位置的准确度和稳定性仍受限制［69－70，87］，目前也没有针对其精准度的QTL定位软件出现。再次，QTL定位的关键是有良好的作图群体，如近等基因系群体，作图群体个体间遗传背景差异程度以及作图群体对QTL检测的分辨率都会影响分子标记的定位准确度，可由于大豆进行人工杂交困难，想要获得回交种子需花费大量的时间和精力［41］。

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