本溪太子河流域洛氏鱥个体繁殖力研究

王茂林，李保民姜玉声（大连海洋大学农业部海洋水产增养殖学重点开放实验室，辽宁大连116023）

孟昭勇 （辽宁省本溪市水务局，辽宁 本溪117001）

张迎召，苏 骁姜志强（大连海洋大学农业部海洋水产增养殖学重点开放实验室，辽宁大连116023）

洛氏鱥 （Phoxinus lagowskii Dybowsky），也称拉氏鱥、长尾鱥、柳根垂、柳根鱼等，属鲤形目鲤科鱥属［1］，主要栖息于水温偏低、水质澄清的河流中，为江河野生的小型经济鱼类，分布于黑龙江、图们江、辽河、鸭绿江、黄河中上游的支流等水域。该鱼具有肉味鲜美、肉质细嫩、肌间刺少、蛋白质和不饱和脂 肪酸含量高等优点。邵占武等［2－4］采用收购的野生鱼苗进行洛氏鱥的池塘养殖试验，取得了较好的经济效益。同时发现，该鱼生长速度快、适应范围广、抗病力强，对环境和温度的适应性强，能耐低氧，适合进行高密度大规模的池塘养殖，具有十分广阔的发展前景。目前养殖洛氏鱥所需的苗种主要来源于采集的天然苗种，其供应不稳定，严重影响了其养殖规模。

国内洛氏鱥的基础生物学研究的不多，有关洛氏鱥的个体繁殖力研究尚未见报道。本研究测定与分析了辽宁省本溪地区洛氏鱥的个体繁殖力，以期为其人工繁殖、资源增殖积累基础资料，为早日实现洛氏鱥性腺发育的人工调控，从根本上解决洛氏鱥人工养殖苗种问题提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

试验材料采自辽宁省本溪市太子河流域，于2012年3月～2013年3月共获得样本鱼84尾，其中雌52尾，雄32尾。选取达到Ⅳ期卵巢的52尾雌性洛氏鱥用于繁殖力研究。

1.2 方法

测量鱼体的体长 （L，cm）、净体重 （W，g）及卵巢重 （Q，g）。

个体绝对繁殖力的测定：先采用分析电子天秤称取0.05～0.10g左右的卵巢样品 （精确到0.0001g），计数卵巢样品中的全部卵粒数，再由此推算整个卵巢总卵粒数，即得个体绝对繁殖力 （F）。

个体绝对繁殖力、个体相对繁殖力、成熟系数、肥满度分别按以下公式进行计算。

个体绝对繁殖力 （F）＝单位卵巢重所含卵粒数×卵巢重

个体相对繁殖力 （FL）＝F／体长

个体相对繁殖力 （FW）＝F／净体重

成熟系数 （G）＝ （Q／W）×100

肥满度 （K）＝ （Q／L3）×100

另外，随机取15尾雌鱼，在低倍镜下用目测微尺测定卵径，每尾鱼随机测定100～200粒卵。

1.3 数据处理

对所测得的数据在计算机上用Excel、SPSS统计软件包分析处理、拟合方程。个体绝对繁殖力（F）和个体相对繁殖力 （FL，FW）频率分布图采用SPSS处理分析。

2 结果与分析

2.1 洛氏鱥繁殖群体体长与体重组成

全部洛氏鱥样品体长范围为6.4～14.2cm，以7.0～11.0cm体长组占优势，占78.57%，其中雌鱼平均体长9.90cm，雄鱼平均体长9.64cm。体重范围3.72～31.96g，以体重6.0～21g占优势，占72.97%，雌鱼平均体重14.45g，净体重11.98g，雄鱼平均体重11.84g，净体重10.08g（表1）。

对所有样品的体长与体重进行回归性分析表明，体重与体长呈幂函数相关，随体长的增长而增加，其回归方程根据实测数据拟合得：W＝0.028L2.6762，R＝0.9921 （n＝84）。

表1 洛氏鱥的体长和体重组成（n＝84）

2.2 个体繁殖力

根据体长将洛氏鱥分为2组，洛氏鱥个体繁殖力测定结果见表2。52尾雌鱼标本体长6.4～14.2cm，平均9.90cm，最大体长为最小的2.22倍；性腺已成熟的最小个体长为6.4cm；净体重3.18～27.05g，平均11.98g。个体绝对繁殖力 （F）波动于601.1～15775.0粒之间，平均为4317.6粒，最大者是最小者的26.25倍。个体相对繁殖力 （FL）波动于75.8～1132.9粒／cm，平均为388.7粒／cm，最大者是最小者的14.95倍；（FW）波动于64.7～602.3粒／g之间，平均为310.7粒／g，最大者是最小者的9.31倍。

表2 洛氏鱥的繁殖力（n＝52）

如图1所示，洛氏鱥的个体绝对繁殖力主要分布在600～2800粒，占样品总数的77.4%；个体相对繁殖力FL主要为100～300粒／cm，占总数的71.0%；个体相对繁殖力FW主要为100～400粒／g，占总数的80.6%。

2.3 个体繁殖力与生物学指标的关系

2.3.1 个体繁殖力与生物学指标的相关性

对洛氏鱥的个体繁殖力 （F、FL、FW）分别与体长 （L）、净体重 （W）、卵巢重 （Q）、成熟系数（G）、肥满度 （K）5个生物学指标组成的15对因素进行相关分析可得，各对因素之间的相关系数及其显著水平见表3。

由表3可知，个体繁殖力与各生物学指标之间的相关系数，除了F与G，FL、FW与G、K不显著外，其余均达到显著水平。F和FL除与成熟系数、肥满度呈负相关外，与其他生物学指标均呈正相关，可见随着鱼体长、体重、卵巢重的增大，F和FL相应提高，但随着成熟系数、肥满度的增大，F和FL反而降低；FW除与肥满度呈负相关，与其他生物学指标均呈正相关，可见随着肥满度的增大，FW降低。

表3 个体繁殖力与生物学指标的相关系数

2.3.2 个体繁殖力与生物学指标的回归分析

采用线性函数、幂函数、对数函数等方程对洛氏鱥个体繁殖力与生物学指标关系进行回归分析，相关性最紧密的作为选取型式。结果表明，在所拟合的回归方程中，F与G，FL、FW与G、K所拟合的5种回归方程均达不到显著水平，这与前面个体繁殖力与各项指标相关系数的显著性相一致。其中，F检验结果表明，除F与K，FW与W 所拟合的回归方程在5%水平显著外，其余均在1%水平显著。F、FL、FW与L、W 均以二项式相关性最好；F、FL、FW与Q以指数相关性最好；F与K 以线性相关为最好。

个体绝对繁殖力F与L、W、Q、K的回归方程分别为：

个体相对繁殖力FL与L、W、Q的回归方程分别为：

个体相对繁殖力Fw与L、W、Q的回归方程为：

图1 洛氏鱥个体繁殖力的频率分布

2.3 卵径频率分布

本研究中用于统计的洛氏鱥其卵巢均处于Ⅳ期。洛氏鱥的卵呈球形，随机取15尾，对每尾随机测定100粒卵的直径。结果表明，15尾鱼的卵径分布基本一致，大致可分为大小2个卵径群。小个体鱼体中，小卵径群的卵径变幅为0.12～0.99mm，均值为0.679mm，所占比例为32.38%，大卵径群的卵径变幅为1.0～1.8mm，均值为1.336mm；大个体鱼体中，小卵径群的卵径变幅为 0.18～0.99mm，均值为0.683mm，所占比例为25.41%，大卵径群的卵径变幅为1.0～1.9mm，均值为1.357mm（表4、图2）。

表4 洛氏鱥不同个体的卵径

图2 卵径频率分布

3 讨论

3.1 个体繁殖力及其繁殖策略

实验采集洛氏鱥84尾，其中雌鱼52尾，雄鱼32尾，雌雄比例约为3∶2，这与鱼类的自然群体中雌雄比例接近1∶1差距较大，在进行繁殖研究时需对此予以考虑［5］。研究发现，样品中洛氏鱥雌、雄鱼个体体长差异不大，雌鱼平均体长9.90cm，雄鱼平均体长9.64cm。但体重差异较大，雌鱼平均体重14.45g，雄鱼平均体重11.84g，雌鱼体重显著高于雌鱼，说明繁殖期间雌鱼增重幅度高于雄鱼，此时测的性腺成熟系数也是雌鱼高于雄鱼。

在实测标本中，绝对繁殖力最大者为最小者的26.25倍，而相应体长为最小者的2.22倍；体长最大的雌鱼个体相对繁殖力是体长最小的雌鱼个体相对繁殖力的8.15倍，而相应体长为最小者的2.22倍。可见，洛氏鱥鱼个体相对繁殖力FL的增加比体长增长更为迅速。这在矛尾复鰕虎鱼 （Synechogobiushasta）［5］上也有类似现象。

个体繁殖力作为种群繁殖力的重要指标，可以用来比较不同种群鱼的繁殖能力，它体现了鱼的繁殖策略。研究发现，相同体长、体重的洛氏鱥个体绝对繁殖力有很大差别，如体长相同 （10.50cm）的2个个体的怀卵量分别为2158.39粒和3797.48粒，相差近1倍，体重相同的2个个体个体绝对繁殖力差别也较大，如体重13.73g鱼的怀卵量为4802.2粒，体重13.68g的鱼为8452粒，相差也近1倍。这与其他鱼的研究相似［6］。同时，不同种类鱼的个体相对繁殖力相差较大。洛氏鱥个体相对繁殖力为64.7～602.3粒／g，平均为236.4粒／g；矛尾复鰕虎鱼为16.8～1260.1粒／g，平均为488.3粒／g［5］；中华乌塘鳢 （Bostrichthyssinensis）为155.6～482.7粒／g，平均292.9粒／g［7］。个体相对繁殖力的差异决定了该种鱼的繁殖能力。

3.2 个体繁殖力与生物学指标的关系

鱼类的个体繁殖力一般随体长和体重的增加而增加，在一些鱼类中，个体绝对繁殖力与体长的关系呈幂函数相关，与体重呈直线相关，如小黄鱼 （Pseudosciaencz polyacti）、银鲳 （Pampus argenteus）等［8，9］，但这2种关系也不是绝对的，四川裂腹鱼 （Schizothorax urvifrons）［10］的个体绝对繁殖力与体长呈抛物线型相关，梁子湖乌鳢 （Channa argus）［11］的个体绝对繁殖力与体重呈幂指数相关，矛尾复鰕虎鱼 （Synechogobius hasta）［5］个体绝对繁殖力与体长以直线相关更密切。纹缟虾虎鱼 （Tridentiger trigonocephalus）［6］的个体繁殖力与体长、纯体重均以二项式相关最密切。本研究发现洛氏鱥的个体繁殖力与体长、纯体重均以二项式相关最密切。因此，在进行回归相关关系研究时，宜根据具体对象所获得的资料，用不同的函数类型拟合并比较，选择最优者。

洛氏鱥个体绝对繁殖力 （F）、个体相对繁殖力 （FL）、（FW）与体长、净体重、性腺密切相关，均呈正相关，可见随着鱼体长、净体重和性腺的增加而繁殖力提高，而个体绝对繁殖力 （F）与肥满度呈负相关，即随着肥满度的增大，个体绝对繁殖力反而降低。不同种鱼的个体繁殖力往往不同，与生物学指标的相关性存在差异。鱼类繁殖力是遗传和环境共同作用的结果，与环境因素、地理位置、营养状况、鱼的本质特性和体征等指标密切相关［6，12－13］。如大西洋奈氏鳕 （Nezumia aequalis）在大西洋的群体个体繁殖力较高 （15713粒），地中海群体较低 （10630粒）［14］。本研究仅对本溪太子河流域的洛氏鱥繁殖力进行了研究，尚有不足之处还需进一步研究。

3.3 个体繁殖力与卵径分布的关系

根据卵径频率分布可用于判断鱼类的产卵类型，但能否判断鱼类属于分批产卵类型，取决于小卵径群个体是否能在短期内发育成熟［6，10］。洛氏鱥的卵大致可分为大小2个卵径群，大小差别较大，鱼卵巢中卵径较大的卵子占大多数，卵径较小的卵子隐约可见。通过周年采样也发现，洛氏鱥幼鱼在一年中多次出现，据此推断洛氏鱥为分批产卵类型。但因为没有对其组织学进行详细研究，不能确定其小卵径是否可以在短时间内发育成熟，若要确定其产卵类型还需对组织学等方面进一步研究。

［1］姜志强，谭克非，李文宽.辽宁省水生经济动植物图鉴 ［M］.沈阳：辽宁科学技术出版社，2011：34－34.

［2］邵占武，张玉国，吴庆忠.柳根鱼的池塘养殖 ［J］.特种经济动植物，2010，（11）：8－9.

［3］程湘军.野生柳根鱼池塘人工驯养技术 ［J］.黑龙江水产，2010，（1）：20－22.

［4］高庆军.野生柳根鱼 （长尾鱥）成鱼池塘生态养殖技术 ［J］.黑龙江水产，2010，（3）：12－13.

［5］冯 坚，竺俊全，郑忠明，等.矛尾复鰕虎鱼个体生殖力的研究 ［J］.浙江海洋学院学报 （自然科学版），2004，23（4）：302－305.

［6］陈丽慧，章龙珍，冯广朋等.长江口纹缟虾虎鱼个体生殖力的研究 ［J］.大连水产学院学报，2008，23（2）：81－86.

［7］张健东，陈 刚.中华乌塘鳢个体生殖力的研究 ［J］.湛江海洋大学学报，2002，22（1）：7－12.

［8］水柏年.小黄鱼个体生殖力及其变化的研究 ［J］.浙江海洋学院学报 （自然科学版），2000，19（1）：58－69.

［9］崔青曼，袁春营，李小双.渤海银鲳生殖力的研究 ［J］.海洋通报，2009，28（6）：66－69.

［10］陈永祥，罗泉笙.乌江上游四川裂腹鱼繁殖力的研究 ［J］.动物学研究，1995，16（4）：324－342.

［11］马陶武，谢从新.粱子湖乌鳢个体生殖力研究 ［J］.水利渔业，2000，20（5）：1－3.

［12］La－Gispert A，Moreno－Amich R.Fecundity and spawning mode of three introduced fish species in Lake Banyoles（Catalunya，Spain）in comparison with other localities［J］.Aquat Sci，2000，61：154－166.

［13］Ramirez－Llodra E，Tyler P A，Billett D S M.Reproductive biology of porcellanasterid asteroids from three abyssal sites in the northeast Atlantic with contrasting food input［J］.Mar Biol，2002，140（4）：773－788.

［14］Fernandez－Arcaya U，Ramirez－Llodra E，Rotllant G，et al.Reproductive biology of two macrourid fish，Nezumia aequalis and Coelorinchus mediterraneus，inhabiting the NW Mediterranean continental margin（400～2000m）［J］.Deep－Sea Research II，2013，92：1－10.