输水前后塔里木河下游物种多样性与水因子的关系

2013-05-14陈永金刘加珍陈亚宁李新功朱海勇

生态学报 2013年7期

陈永金，刘加珍，陈亚宁，李新功，朱海勇

(1.聊城大学环境与规划学院，聊城 252059;2.荒漠与绿洲生态国家重点实验室，新疆生态与地理研究所，乌鲁木齐 830011)

物种多样性是一个地区生态系统健康稳定的基础［1］，反映某一群落内物种与物种、物种与环境之间的相互关系。物种多样性测定主要有3个空间尺度:α多样性、β多样性指数、γ多样性［2-5］。α多样性主要关注局域均匀生境下的物种数目，因此也被称为生境内的多样性。α多样性的度量有物种丰富度指数如Margalef指数、Patrick指数等，均匀度指数如Peilou指数等，多样性指数如Shannon-Weiner指数、Simpson指数等。β多样性指数则是指物种多样性时空维的变化程度。物种多样性的变化受诸多因素的影响［6-8］，在干旱区主要受水分及盐分的影响［9-17］。

干旱内陆河流域由于自然变化与人为活动的干扰，水资源时空配置异化，带来河流下游荒漠河岸林生态系统的退化。塔里木河下游应急生态输水对挽救濒临死亡的胡杨柽柳林起到雪中送炭的效果(输水相关信息见表1)。学者对塔里木河下游输水条件下地下水位水质变化以及植被生理生态响应等进行了大量研究，发现了地下水质随地下水位的变化而成升—降—升阶段性变化的特点［18-21］、生态输水使沿河两岸的植物得到了复壮，胡杨、柽柳等植物体内的脯胺酸、SOD和水势等生理指标都对地下水位的变化有明显响应［22-27］，随着输水的进行群落物种多样性有显著变化，地下水位变化是影响物种多样性的最关键环境因子［28-37］、土壤水盐与养分状况对物种多样性也有直接影响［38-39］。而对于输水间歇地下水位、水质变化及其对物种多样性影响的研究更为少见。本文利用2006年和2010年塔里木河下游地下水埋深、地下水质和植物样地调查资料，分析从2006年到2010年的输水间歇地下水位、水质和物种多样性的变化，研究分析经过连续输水后塔里木河下游荒漠河岸林生态系统自维持能力，探讨输水条件下基于物种多样性的合理生态地下水位和胁迫水位，为下游地区物种多样性的恢复提供科学参考，为干旱内陆河流域的水资源管理和生态保护提供科学依据。

1 研究区概况

塔里木河全长1321 km，是我国最长，也是世界著名的内陆河。其上游为肖夹克至英巴扎段，中游为英巴扎至卡拉水库段，下游为卡拉水库至台特玛湖。研究区属于典型的暖温带大陆性干旱气候区［21］，根据铁干里克气象站的观测资料，年均气温10.5℃，平均年降水量17.4—42.0 mm，年潜在蒸发量2500—3000 mm，沙尘暴日数8.2 d，风沙危害严重。由于多年断流，地下水位大都下降到8—12 m，地下水含盐量及矿化度都很高。植物区系包括亚洲中部成分、中亚成分、古地中海成分和少量泛热带成分［21］，主要植物有胡杨(Populus euphratica)，柽柳(Tamarix ramosissima)、黑刺(Lycium ruthenicum)、铃铛刺 (Halimodendron halodendron)、芦苇(Phragmites communis)、疏叶骆驼刺(Alhagi sparsifolia)、大花罗布麻(Apocynum venetum)、花花柴(Karelinia caspica)、胀果甘草(Glycyrrhiza inflata)等。

表1 塔里木河下游历次输水信息统计Table 1 Basic information of water delivery at the lower reaches of the Tarim River

2 数据采集与分析

2.1 数据采集

沿输水河道设置了9个监测断面，分别是阿克墩断面(A)、亚合甫马罕断面(B)、英苏断面(C)、阿布达勒断面(D)、喀尔达伊断面(E)、图格买莱断面(F)、阿拉干断面(G)、依干布及麻断面(H)以及考干断面(I)(图1)，用于监测生态输水后地下水位，水质的响应，在每个监测断面分别设置了3—8眼监测井，共计40眼监测井。对每眼监测井进行定期的地下水埋深和地下水采样测定，其测定方法为导线法，同进采集地下水水样，水样采集后当场密封，送入实验室进行化学分析，内容包括:矿化度、pH值、总碱度、总硬度、电导率、等 13 项指标。同时，在每个断面每一监测井附近设置了植物调查样地，调查时间在7月底到8月初。因各断面植被长势不同，设置样地的大小有所差异，其中，5 m×5 m的样地布设于草本群落的段面;30 m×30 m的样地布设在植被生长稀疏或基本无草本植物的段面，以15 m为间隔设置4个15 m×15 m的乔灌木样方;50 m×50 m的样地布设在乔、灌、草植被都占一定比例的段面，以25 m为间隔设置4个25 m×25 m的乔灌木样方，样方内设置5 m×5 m的草本样方，样地选定后用GPS定位，用木桩做固定标志。调查内容为植物种类组成、植被盖度、个体数目、株高、冠幅、乔木胸径等指标。

图1 塔里木河下游植物样地与地下水监测井布设示意图Fig.1 Distributions of transects and investigating sections in the lower reaches of the Tarim River

2.2 数据处理分析

2.2.1 多样性指标

本文相应选取了反应物种丰富度的Margalef指数;反映物种均匀度Pielou指数;以信息公式表示多样性的Shannon-Wiener指数;以及综合反映物种丰富度和均匀度的修正的Simpson指数。根据植物群落数量特征的样方调查结果，分别计算各个物种的重要值Pi，计算公式见文献［40］

因重要值考虑了频度、盖度、个体数及生物量等参数，从而避免了以单一的个体数来测度物种多样性指标导致的偏差，故以重要值作为物种多样性的测度依据，计算出样地植被的多样性指数，具体计算公式见文献［40］。

为了研究物种多样性随时间的变化，采用β多样性指数中的Cody指数(β):

式中，g(H)是沿生境梯度(或时间跨度)增加的物种数目;I(H)是沿生境梯度(或时间跨度)失去的物种数目，即在上一个梯度中存在的而在下一个梯度中没有的物种数目.在空间维上得到的β值称为物种替代速率［42］，时间维上得到的β值称为物种恢复或消亡速率［2，43］。为了更好地体现植物物种的增加或减少，我们对β多样性指数计算公式进行修正，使g(H)取正值，I(H)取负值，以直观地从β值上观察到植物物种多样性的变化方向。修正后的公式为:

2.2.2 排序方法

冗余分析(RDA)是一种直接梯度分析方法，能从统计学的角度来评价一个或一组变量与另一组多变量数据之间的关系。本文选择2006年与2010年塔里木河下游29个样地的物种多样性、丰富度与均匀度指标，及相应井位点的地下水矿化度、电导率、酸碱度、总碱度、总硬度与地下水位6个环境因子指标进行分析。每一年的分析采用了2个数据文件，即物种多样性数据文件与环境因子数据文件，用DCA估计排序轴梯度长度(LGA)，结果表明排序轴最大的梯度长度2006年为0.992，2010年为1.344均小于4，表明数据文件均具有较好的线性，即多样性对生态梯度的响应是线性的。数据处理过程中对物种经过了中心化和标准化处理，样方没有中心化，用499次的蒙特卡罗检验来考察，整个分析过程在Canoco4.5软件中完成。

3 结果与分析

3.1 α多样性变化

2006年Marglef指数在7.734—1.09之间，2010年下降为1.24—0.25之间，下降幅度最大的断面是亚合甫马罕断面，随着距离输水源头大西海子水库距离的增加下降幅度呈减小趋势(图2)。

塔里木河下游河道的断流时间从阿克墩断面到考干断面逐渐递增，地下水埋深也从阿克墩断面到考干断面逐渐增加。2000年开始的生态输水受益最大的是距离大西海子水库较近的监测断面，亚合甫马罕断面2006年地下水埋深在3 m左右，这为浅根系草本植物物种的生长提供了条件，该断面物种数达13个;输水停止后，地下水埋深不断增加，不少草本植物因根系无法获取充足的水分而枯死。2010年，亚合甫马罕断面物种数仅有7个，接近一半的物种消失。

Patrick指数从2006年到2010年在下游各断面以下降为主，其中下降幅度最大的是亚合甫马罕断面:2006年该断面各样地平均物种数为9.5，2010年则为5.5，下降幅度达42%。只有阿拉干断面丰富度呈增加变化，而阿克墩、阿布达勒、喀尔达伊以及依干布及麻断面丰富度变化幅度较小(图2)。

种的均匀度是反映群落各物种个体数目分配的均匀程度的一项指标。与2006年相比，2010年下游各断面Pielou指数有的增加，有的降低，还有的基本未变。但下降断面的下降幅度远小于上升的幅度，因此，从总体看物种均匀度指数以上升为主。一个区域物种多样性下降，其均匀度就高，这从一个侧面揭示了物种多样性的降低 (图2)。

图2 塔里木河下游输水停止前后物种多样性的变化Fig.2 Variations in vegetation diversity between 2006—2010

多样性指数是丰富度和均匀性的综合指标。2006年下游9个断面物种Shannon-Weiner指数在0.5876—1.6233之间，2010年Shannon-Weiner指数在0.5696—1.4368之间，物种多样性整体表现出下降趋势。不论是2006年还是2010年塔里木河下游9个监测断面中处于上段断面Shannon-Weiner指数都比下段高;从年度变化看，2010年Shannon-Weiner指数低于2006年:英苏断面2006年Shannon-Weiner指数是1.247，2010年则变成了0.570，下降幅度达54%;考干断面，Shannon-Weiner指数从0.83降至0.57，下降幅度大于30%。与多数断面不同的是阿克墩和阿拉干断面，这两个断面的Shannon-Weiner指数呈上升变化的特点(图2)。

2006年到2010年，塔里木河下游物种多样性Simpson指数的变化与Shannon-Weiner指数一样，以下降为主:2006年下游各断面Simpson指数在0.3629—0.7225之间，2010年变成0.2945—0.7022之间。从整个下游断面看，Simpson指数的下降有随着距离尾闾端越近，幅度越大的特点:阿克墩断面是增加的，亚合甫马罕断面下降0.03，阿布达勒断面下降0.2，依干布及麻断面下降0.06，图格买莱断面下降0.09，考干断面下降0.22。与Shannon-Weiner指数的变化特点相似，阿克敦断面和阿拉干断面Simpson指数也是呈增加变化:阿克墩断面Simpson指数2006年为0.47544，2010年增长至0.63216，增长幅度为33%;阿拉干断面2006年Simpson指数是0.3629，2010年变为0.478894，增长幅度为31.96%，略低于阿克墩断面(图2)。

图3 塔里木河下游输水停止前后物种多样性Cody指数的变化Fig.3 Variations in Cody index between 2006—2010 at the lower Tarim River

3.2 β多样性的变化

图3是塔里木河下游2006年至2010年间物种多样性β指数的变化，从图上可行看出，在下游9个监测断面中，除第1个断面(A阿克墩断面)和第7个断面(G阿拉干断面)物种呈增加变化外，其它断面都以减小或不变为主，而且，有6个断面的物种呈减小变化，变化值在-0.5到-3之间。说明在间歇性输水停止后，物种多样性逐渐下降，塔里木河下游的生态系统尚处于不稳定状态。

3.3 物种多样性变化与水因子之间的关系

3.3.1 水盐环境因子的变化

比较2006年和2010年塔里木河下游代表性监测井地下水埋深变化情况，可以看出，输水停止后几乎所有的监测井地下水埋深都呈增加变化，即，地下水位是下降的。单因素方差分析结果表明，2010年和2006年塔里木河下游各监测井地下水埋深差异显著。2010年整个下游地下水平均埋深远离大西海子水库的断面水位下降幅度大，但考干断面地下水埋深不增反减，这可能是地下水从地势较高处下低洼方向运动的运动规律所使然。从垂直河道方向看，距离输水河道越近，地下水埋深变化幅度越大，喀尔达伊断面和阿拉干断面距离河道最远的监测井水位都呈小幅度上升。

图4是塔里木河下游各生态监测断面代表性监测井2006年与2010年地下水埋深变化图，从图上可以看出，除个别远离输水河道和远离大西海子水库断面的监测井地下水埋深有所减小外，绝大多数的监测井地下水埋深随着时间的变化而增大。统计结果表明，2006年塔里木河下游各监测井地下水平均埋深是5.33 m，2010年是6.5 m，平均埋深增加了1.17 m。虽然2010年的最大埋深9.52 m比2006年的10.83 m有所减小，但最小埋深却增加了1.02 m(表2)。

图4 塔里木河下游2006—2010年地下水埋深与地下水矿化度的变化Fig.4 Variations in depth and TDS of groundwater during 2006—2010 at the lower Tarim River

表2 塔里木河下游2006年与2010年地下水埋深的统计分析Table 2 Statistics of groundwater depths in 2006 and 2010

输水停止后，河道两侧地下水矿化度有所增加，但增加幅度很小(图4)。从2006年与2010年各监测井地下水矿化度含量曲线几乎看不出明显的变化.统计结果表明，2010年各监测井地下水矿化度平均含量比2006年仅增加0.168 g/L(表3)。

3.3.2 物种多样性与地下水质、埋深关系分析

(1)非参数相关分析

把2006年塔里木河下游物种多样性与地下水埋深、地下水质进行非参数Spearman相关性分析，结果表明Shannon-Weiner指数，Margalef指数和Patrick指数和覆盖度与地下水矿化度都表现为显著相关，物种多样性与地下水埋深相关性都不显著(表4)。

表3 塔里木河下游2006年与2010年地下水矿化度的统计分析Table 3 Statistics of total dissolved solids in groundwater depths in 2006 and 2010

表4 2006塔里木河下游物种多样性与地下水埋深和矿化度相关性分析Table 4 Nonparametric correlations between species diversity and depth and TDS in groundwater of the year 2006

2010年物种多样性Shannon-Weiner指数、Patrick指数都与地下水埋深显著相关，与地下水矿化度相关性不显著(表5)。

表5 2010塔里木河下游物种多样性与地下水埋深和矿化度相关性分析Table 5 Nonparametric correlations between species diversity and depth and TDS in groundwater of the year 2010

比较2006年和2010年物种多样性与地下水埋深与地下水质相关性可以这样推测:2006年地下水埋深基本能满足植物生长的需要，这时候，水质就成为植物进一步向良化发展的限制因子，2010年的地下水矿化度比2006年有所增加，但埋深下降幅度更大，多数草本植物都无法继续生存，地下水位成为下游地区植物生长的制约因子。

(2)排序分析

2006年物种多样性与环境因子的排序结果如图5所示，图中，空心圆点表示样地，空心箭头射线分别代表物种多样性、丰富度与均匀度的变化趋势，环境因子用带实心箭头的线段表示，连线的长短表示样地、植物种类分布与该环境因子关系的大小，箭头连线方向与排序轴的夹角表示该环境因子与排序轴相关性的大小，箭头所指的方向表示该环境变量值的增大趋势。分析时，可以做出某一样点到环境因子射线(或多样性射线)的垂直投影点，垂直投影点与环境因子实心箭头(或多样性空心箭头)越近，表示该种样点与该类生境因子的正相关性越大(或表示该样方中物种的多度值越大)。空心射线与实心射线夹角的余玄值代表多样性与环境因子变量的相关性大小。

图5 2006年塔里木河下游物种多样性与环境因子的RDA排序图Fig.5 The graph of RDA ordination for diversity in the lower reaches of Tarim River in 2006

图中样点与环境因子箭头共同反映出物种多样性沿每一环境因子梯度的变化特征，约束性排序轴(第一排序轴)、第二排序轴、第三排序轴的特征值分别为0.420，0.284和0.035。第一排序轴与pH值与地下水埋深呈正相关(0.4140，0.1372)与其它4个因呈负相关，第二排序轴与矿化度、电导率、总硬度呈较强正相关(0.6257，0.5966，0.5901)，与其它4个因子相关性较小。第一轴可以反映地下水的酸碱性，第二轴可以代表地下水盐分状况。较高的地下水位在强烈蒸发作用下，往往导致盐分含量因蒸发浓缩而升高，不利于对高盐分含量耐受性低的物种的生长。样地A2，B3，E5，F3位于第一象限内，这些样地的矿化度较高。在第二象限出现的样地有C7、C8与D2、C4、E2，这些样地的多样性指数变化在1.02—1.19之间，依次分布于高矿化度与矿化度居中区，其余大部分样地分布在第三、第四象限，趋向于低矿化度方向分布。

根据地下水中盐度因子对物种多样性的分布影响可把这些样地分为3个大区:第一大区是高矿化度区，此区域分布两种类型的样地即高多样性低丰富度(组Ⅰ)与高多样性高丰富度组(组Ⅱ)，除A2、D1外此区域样地大部分分布在远河道处。第二大区为中矿化度区，此区域包括高多样性高丰富度(组Ⅲ)与低多样性低丰富度组(组Ⅳ)两个类型，除H3、B4外此区域的样地大部分分布在近河道或中距离处。第三大区为高矿化度区，此区域包括低多样性高丰富度(组Ⅴ)与低多样性低丰富度组(组Ⅵ)。

图6是2010年物种多样性与环境因子的排序结果，图中第一排序轴、第二排序轴、第三排序轴的特征值分别为0.569，0.268和0.007。第一排序轴与总硬度、矿化度、电导率呈正相关，相关系数依次为0.9054、0.8864、0.6992，与其它3个因子相关性较小，第二排序轴与地下水埋深呈较强正相关(0.3551)，而与总碱度呈负相关(0.3216)，与其它因子相关性较小。第一轴可以代表地下水盐度，第二可以看成地下水埋深轴。物种多样性射线与矿化度呈正相关性，而与地下水位呈明显负相关。物种丰富度指标与地下水埋深、矿化度均呈明显负相关。丰富度指数与地下水的酸碱性呈较大正相关。样地G1、D1、F1、A2、B2等位于第一象限内，这些样地的地下水埋深较浅，样地分布于近河道处，物种多样性接近均值，但物种丰富度较大。在第二象限出现样地C7、C8，与2006年相同，此样地的多样性指数较高但丰富度较低，地下水位较高。其余大部分样地分布在第三、第四象限，趋向于地下水埋深较大的方向分布。

图6 2010年塔里木河下游物种多样性与环境因子的RDA排序图Fig.6 The graph of RDA ordination for diversity in the lower reaches of Tarim River in 2010

根据地下水埋深对物种多样性分布的影响可把2010年样地分为3个大区:第一大区是高水位区，此区域的样地群落为高多样性高丰富度(组Ⅰ)，分布于近河道处。第二大区为中水位区，此区域包括低多样性中丰富度(组Ⅱ)与高多样性低丰富度组(组Ⅴ)两个类型，其中组Ⅴ的样地分布在远河道处，组Ⅱ的样地大部分分布在近河道或中距离处。第三大区为高水位区，此区域包括低多样性中丰富度(组Ⅲ)与低多样性低丰富度组(组Ⅳ)，除E2外其它样地分布远河道及河流未端处。

经过连续7a的输水，2006年塔里木河下游平均地下水埋深5.3 m左右，在下游上段以及距离河道近处一般在3 m左右，该水位条件能够满足干旱区植被正常生长的需要，因此，地下水埋深对物种多样性的影响下降。地下水埋深对物种多样性的影响较小，不是制约物种多样性的关键因子。2010平均地下水埋深超过6.5 m，此水位条件不能满足根系较浅的草本植物的生长，地下水埋深成为影响物种多样性的重要因子。

4 讨论

生态安全是区域安全的基础，物种多样性的变化与生态系统的健康息息相关。塔里木河自2006年第8次应急输水后直到2010年6月才进行第9次输水，相对较长时间的输水间歇检验塔里木河下游地区物种多样性的影响如何，受损生态系统是否达到自维持水平是一个良好的机会。物种多样性多项指标都表明，输水停止后物种多样性不断下降，生态环境依然脆弱。各监测断面Shannon-Weiner指数从2006年到2010年总体上呈下降变化，只有阿克墩断面和阿拉干断面呈上升趋势。究其原因，阿克墩断面距离大西海子水库最近，每次输水阿克墩最先受到输水的影响，受输水影响的时间最长，所以水分条件最好，这里芦苇茂密，很少有其它物种存在。2006年以后由于长期处于输水的间歇，地下水埋深不断增加，芦苇高度、密度都大幅度下降，为其它物种的入侵提供了条件，所以物种多样性呈增加变化。阿拉干断面物种多样性的增加则是由于靠近河道的第一个植物样地植物物种从只有胡杨和柽柳两种，由于在这里实施了人工抚育恢复，使得该断面物种多样性增加。

Simpson指数被认为是反映群落优势度较好的一个指标，其值下降说明物种由于环境的影响优势度降低。塔里木河下游的输水始自2000年，到2002年，英苏断面物种多样性Simpson指数已经上升到0.7，而2006年变成0.64，2010年基本没有变化。依干布及麻断面2002年Simpson指数是0.26，2006年上升至0.479，2010年又回落到0.363，说明输水对物种多样性的维持和保护具有积极意义，但输水仍需进行。

β多样性与α多样性一起构成了总体多样性或一定地段的生物异质性。反映β多样性指标的Cody指数从2006年到2010年9个监测断面中有2个断面为正值，6个断面为负值，说明近70%断面物种减少，说明塔里木河下游生态恢复的任务依然艰巨。

物种多样性变化受水资源状况的影响［45-47］，这在干旱区尤为显著。塔里木河下游物种多样性与地下水埋深及水质非参数相关性分析结果表明，2006年物种多样性Shannon-Weiner指数、Marglef指数和Patrick指数都与地下水矿化度相关性显著，各多样性指数与地下水埋深的相关性都不显著;2010年物种多样性Shannon-Weiner指数、Patrick指数都与地下水埋深呈显著相关，各多样性指数与地下水矿化度相关性则不显著。RDA排序结果进一步论证了非参数相关分析的结论。由此可见，水、盐状况对荒漠河岸林群落物种多样性有着重要影响，但它们并非同时起作用，当水分极度匮乏的时候，即使水质状况不好，也能满足植被一定程度的需要，而水量条件不成为植物生长的限制因子的时候，水质对植被的制约作用开始显现。

相关研究表明，塔里木河下游物种多样性与地下水位变化有着密切的关系，地下水位对物种多样性的变化起着主导作用［12，48］。刘加珍等将塔里木河下游地下水位按埋深划分为6个梯度分析地下水位变化对植物物种多样性的影响。发现草本植物丰富度受损发生在地下水埋深大于4 m，木本植物丰富度受损发生在地下水埋深大于8 m［49］。郝兴明等研究发现，塔里木河下游地下水埋深2—4 m时，物种多样性最高，其次为4—6 m，地下水埋深大于6 m，物种多样性锐减，认为塔里木河下游物种多样性受损的临界地下水位为6 m左右［50-51］。张佳等研究表明:塔里木沙漠公路防护林下草本植物层片物种多样性与地下水位与水质关系密切［52］;朱海勇等通过对塔里木河中游物种多样性变化与环境因子关系分析发现，物种多样性变化受地下水质状况影响显著［53］。从蒸发的角度看，当埋深大于4 m，水分蒸发就已经非常微弱［54］;从水质与地下水埋深关系看，地下水矿化度在埋深5 m左右时最小［19］;从胡杨叶片脯氨酸含量看，当地下水埋深大于5 m时，脯氨酸含量急剧上升，表现处明显受胁迫状态［24］。本研究中，物种多样性受地下水位影响较小的2006年的埋深为5.3 m左右，受地下水位制约较明显的2010年的埋深大于6.5 m。因此，地下水埋深在5 m左右是塔里木河下游生态恢复的人工输水条件下物种多样性的合理水位，而地下水埋深大于6.5 m则是物种多样性的胁迫水位。

5 结论

(1)在间歇性输水停止的近4年时间里，塔里木河下游各监测断面物种多样性Shannon-Weiner指数、Simpson指数、Margalef指数、Patrick指数以及Cody指数都以下降为主，而Peilou指数则呈增加变化，表明该区域生态系统尚不具备自维持能力。

(2)塔里木河下游间歇性输水停止后，地下水埋深从2006年的平均5.33 m增加到2010年的6.5 m，平均增加了1.17 m，即水位下降了1 m多;地下水矿化度增加幅度较小。

(3)地下水平均埋深为5 m左右时，物种多样性主要受地下水质的影响，而当地下水平均埋深大于6.5 m时，物种多样性的制约因子则为地下水位。所以，从物种多样性角度看，塔里木河下游的合理水位应在5 m左右，大于6.5 m则是物种多样性的胁迫水位。

［1］Ricklefs R E，Schluter D.Species diversity:regional and historical influences//Richlefs R E，Schluter，eds.Species Diversity in Ecological Communities:Historical and Geographical Perspectives.Chicago:The University of Chicago Press，1993:350-364.

［2］Ma K P.The measurement of community diversity//Qian Y Q，Ma K P，eds.Principle and Methods of Biodiversity Studies.Beijing:Chinese Science and Technology Press，1994:141-165.

［3］Cody M L.Towards a theory of continental species diversities:bird distributions over Mediterranean habitat gradients//Cody M L，Diamond J M，eds.Ecology and Evolution of Communities.Cambridge:Harvard University Press，1975:214-257.

［4］Pielou E C.Mathematical Ecology.New York:John Wiley and Sons Inc.，1977.

［5］Hong W，Wu C Z.Modification of Shannon-Wiener index.Journal of Tropical and Subtropical Botany，1999，7(2):120-124.

［6］Lin G J，Huang Z L，Zhu L，Ouyang X J.Beta diversity of forest community on Dinghushan.Acta Ecologica Sinica，2010，30(18):4875-4880.

［7］Zheng J K，Wei T X，Zheng L K，Da L Z，Chen Z F，Zhao J，Zhu W D，Sun H.Effects of landforms on α biodiversity in slope scale.Ecology and Environmental Sciences，2009，18(6):2254-2259.

［8］Yue T X.Studies and questions of biological diversity.Acta Ecologica Sinica，2001，21(3):462-467.

［9］Zhou H H，Chen Y N，Li W H.Response of species diversity to the variations in water resource in the Oasis-desert Transition Zone.Progress of Natural Sciences，2008，18(7):789-794.

［10］He F L，Li Z Y，Zhao M，Wei Q S，Guo S J，Wang D Z.Natural vegetation succession and soil water change in fallow salinization cropland in Minqin Oasis，Gansu Province.Journal of Desert Research，2010，30(6):1374-1380.

［11］Zheng T，Li W H，Li J G，Wan J H.Characters of community diversity in the oasis-desert transition zone in lower reaches of Tarim River.Journal of Desert Research，2009，29(2):241-247.

［12］Chen Y N，Zhang H F，Li W H，Chen Y P.Study on species diversity and the change of groundwater lavel in the lowes reaches of Tarim River，Xinjiang，China.Advance in Earth Sciences，2005，20(2):158-165.

［13］Yang Z H，E Y H，Fang E T，Liu H J，Ma Q L，Zhan K J.Response of plant species diversity to water resources change in Minqin Oasis Fringe.Journal of Desert Research，2007，27(2):278-282.

［14］Du Q，Shen H L，Wang J H.Plant community structure and species diversity of desert steppe in Ningxia.Chinese Journal of Ecology，2006，25(2):222-224.

［15］He Z B，Zhao W Z.Spatial pattern of two dominant shrub populations at transitional zone between oasis and desert of Heihe River Basin.Chinese Journal of Applied Ecology，2004，15(6):947-952.

［16］Zhao Y Z，Zhu Z Y，Liu Z L，Liang C Z，Wang W，Bao R N，Zhang T，Pei H.Analysis of plant diversity in oasis-deserta ecotone of North Xinjiang.Journal of Arid Land Resources and Environment，2003，17(1):100-109.

［17］Zhang L J，Yue M，Zhang Y D，Gu F X，Pan X L，Zhao G F.Characteristics of plant community species diversity of oasis desert ecotone in Fukang，Xinjiang.Scientia Geographica Sinica，2003，23(3):329-334.

［18］Chen Y J，Chen Y N，Liu J Z，Li W H，Li J，Xu C C.Dynamical variations in groundwater chemistry influenced by intermittent water delivery at the lower reaches of the Tarim River.Journal of Geographical Sciences，2005，15(1):13-19.

［19］Chen Y J，Zhou K F，Chen Y N，Li W H，Liu J Z，Wang T.Response of groundwater chemistry to water deliveries in the lower reaches of Tarim River，Northwest China.Environmental Geology，2008，53(6):1365-1373.

［20］Chen Y J，Chen Y N，Liu J Z，Zhang E X.Influence of intermittent water releases on groundwater chemistry at the lower reaches of the Tarim River，China.Environmental Monitoring and Assessment，2009，158(1/4):251-264.

［21］Li W H，Hao X M，Chen Y J，Zhang L H，Ma X D，Zhou H H.Response of groundwater chemical characteristics to ecological water conveyance in the lower reaches of the Tarim River，Xinjiang，China.Hydrological Processes，2010，24(2):187-195.

［22］Chen Y P，Chen Y N，Li W H，Xu C C.Characterization of photosynthesis of Populus euphratica grown in the arid region.Photosynthetica，2006，44(4):622-626.

［23］Chen Y N，Wang Q，Ruan X，Li W H，Chen Y P.Physiological response of Populus euphratica to artificial water-recharge of the lower reaches of Tarim River.Acta Botanica Sinica，2004，46(12):1393-1401.

［24］Chen Y N，Li W H，Chen Y P，Zhang H F，Zhuang L.Physiological response of natural plants to the change of groundwater level in the lower reaches of Tarim River，Xinjiang.Progress in Natural Science，2004，14(11):975-983.

［25］Wang Q，Ruan X，Chen Y N，Li W H.Eco-physiological response of Populus euphratica Oliv.to water release of the lower reaches of the Tarim River，China.Environmental Geology，2007，53(2):349-357.

［26］Zhuang L，Chen Y N.Physiological response of Tamarix ramosissima under water stress along the lower reaches of Tarim River.Chinese Science Bulletin，2006，51(9):1123-1129.

［27］Fu A H，Chen Y N，Li W H.Analysis on water potential of Populus euphratica oliv and its meaning in the lower reaches of Tarim River，Xinjiang.Chinese Science Bulletin，2006，51(Suppl):221-228.

［28］Zhang Y M，Chen Y N，Pan B R.Distribution and floristics of desert plant communities in the lower reaches of Tarim River，southern Xinjiang，People's Republic of China.Journal of Arid Environments，2005，63(4):772-784.

［29］Liu Y B，Chen Y N，Deng M J.Saving the“Green Corridor”:recharging groundwater to restore riparian forest along the lower Tarim River，China.Ecological Restoration，2007，25(2):112-117.

［30］Hao X M，Chen Y N，Li W H.Indicating appropriate groundwater tables for desert river-bank forest at the Tarim River，Xinjiang，China.Environmental Monitoring and Assessment，2009，152(1/4):167-177.

［31］Yuan S F，Chen Y N，Li W H，Liu J Z，Meng L H，Zhang L H.Analysis of the aboveground biomass and spatial distribution of shrubs in the lower reaches of Tarim River，Xinjiang，China.Acta Ecologica Sinica，2006，26(6):1818-1824.

［32］Liu J Z，Chen Y N，Li W H，Chen Y P.Analysis on the distribution and degraded succession of plant communities at lower reaches of Tarim River.Acta Ecologica Sinica，2004，24(2):379-383.

［33］Liu J Z，Chen Y N，Chen Y J，Zhang N，Li W H.Degradation of Populus euphratica community in the lower reaches of the Tarim River，Xinjiang，China.Journal of Environmental Sciences，2005，17(5):740-747.

［34］Zhang Y M，Chen Y N，Zhang X L.Plant communities and their interrelations with environmental factors in the lower reaches of Tarim River.Acta Geographica Sinica，2004，59(6):903-910.

［35］Chen Y N，Zhang X L，Zhu X M，Li W H，Zhang Y M，Xu H L，Zhang H F，Chen Y P.Analysis on the ecological benefits of the stream water conveyance to the dried-up river of the lower reaches of Tarim River，China.Science in China Series D:Earth Sciences，2004，47(11):1053-1064.

［36］Chen Y N，Zilliacus H，Li W H，Zhang H F，Chen Y P.Ground-water level affects plant species diversity along the lower reaches of the Tarim river，Western China.Journal of Arid Environments，2006，66(2):231-246.

［37］Xu H L，Ye M，Song Y D，Chen Y N.The natural vegetation responses to the groundwater change resulting from ecological water conveyances to the lower Tarim River.Environmental Monitoring and Assessment，2007，131(1/3):37-48.

［38］Ma X D，Li W H，Zhu C G，Chen Y N.Spatio-temporal variation in soil moisture and vegetation along the lower reaches of Tarim River，China.Acta Ecologica Sinica，2010，30(15):4035-4045.

［39］Yang Y H，Chen Y N，Li W H.Soil properties and their impacts on changes in species diversity in the lower reaches of Tarim River，Xinjiang，China.Acta Ecologica Sinica，2008，28(2):602-611.

［40］Zhang J T.Method of Quantitative Vegetation Ecology.Beijing:Technologic Public House of China，1995.

［41］Cody M L.Towards a theory of continental species diversity:birds distributions over Mediterranean habitat gradients//Cody M L，Diamond J M，eds.Ecology and Evolution of Communities.Cambridge:Harvard University Press，1975:214-257.

［42］Ricklefs R E，Schluter D.Species diversity:regional and historical influences//Richlefs R E，Schluter，eds.Species Diversity in Ecological Communities:Historical and Geographical Perspectives.Chicago:The University of Chicago Press，1993:350-364.

［43］Zheng D，Li W H，Chen Y P，Liu J Z.Relations between groundwater and natural vegetation in the arid zone.Resources Science，2005，27(4):160-167.

［44］Brochway D G.Forest plant diversity at local and landscape scales in the Cascade Mountains of southwestern Washington.Forest Ecology and Management，1998，109(1/3):323-341.

［45］Lite S J，Bagstad K J，Stromberg J C.Riparian plant species richness along lateral and longitudinal gradients of water stress and flood disturbance，San Pedro River，Arizona，USA.Journal of Arid Environments，2005，63(4):785-813.

［46］Riis T，Hawes I.Relationships between water level fluctuations and vegetation diversity in shallow water of New Zealand lakes.Aquatic Botany，2002，74(2):133-148.

［47］Zhang H F，Chen Y N，Li W H，Chen Y P.Grey incidence analysis between species diversity and groundwater level in the lower reaches of the Tarim River.Journal of Glaciology and Geocryology，2004，26(6):705-712.

［48］Liu J Z，Chen Y N，Li W H，Chen Y J.The process and mechanism of degradation of desert riparian vegetation.Acta Geographica Sinica，2006，61(9):946-956.

［49］Hao X M，Chen Y N，Li W H.The relationship between species diversity and groundwater table in the low reaches of the Tarim River，Xinjiang，China.Acta Ecologica Sinica，2007，27(10):4106-4112.

［50］Hao X M，Li W H，Chen Y N.Water table and the desert riparian forest community in the Lower Reaches of Tarim River，China.Journal of Plant Ecology，2008，32(4):838-847.

［51］Zhang J，Li S Y，Jin Z Z，Lei J Q.Relationship between species diversity of herbaceous plants in the shelterbelt and environment factors.Arid Zone Research，2011，28(1):118-125.

［52］Zhu H Y，Chen Y J，Liu J Z.Variations in species diversity with the gradients of depths and quality in groundwater at the middle reaches of Tarim River.Ecology and Environmental Sciences，2011，20(8/9):1226-1234.

［53］Zheng D，Li W H，Chen Y P，Liu J Z.Relations between groundwater and natural vegetation in the arid zone.Resources Science，2005，27(4):160-167.

参考文献:

［2］马克平.生物群落多样性的测度方法 //钱迎情，马克平.生物多样性研究的原理与方法.北京:中国科学技术出版社，1994:141-165.

［5］洪伟，吴承祯.Shannon-Wiener指数的改进.热带亚热带植物学报，1999，7(2):120-124.

［6］林国俊，黄忠良，竺琳，欧阳学军.鼎湖山森林群落β多样性.生态学报，2010，30(18):4875-4880.

［7］郑江坤，魏天兴，郑路坤，大林直，陈致富，赵健，朱文德，孙慧.坡面尺度上地貌对α生物多样性的影响.生态环境学报，2009，18(6):2254-2259.

［8］岳天祥.生物多样性研究及其问题.生态学报，2001，21(3):462-467.

［9］周洪华，陈亚宁，李卫红.绿洲-荒漠带植物物种多样性特征对水资源的响应.自然科学进展，2008，18(7):789-794.

［10］何芳兰，李治元，赵明，尉秋实，郭树江，王多泽.民勤绿洲盐碱化退耕地植被自然演替及土壤水分垂直变化研究.中国沙漠，2010，30(6):1374-1380.

［11］郑田，李卫红，李建贵，湾疆辉.塔里木河下游绿洲荒漠过渡带群落多样性特征分析.中国沙漠，2009，29(2):241-247.

［12］陈亚宁，张宏峰，李卫红，陈亚鹏.新疆塔里木河下游物种多样性变化与地下水位的关系.地球科学进展，2005，20(2):158-165.

［13］杨自辉，俄有浩，方峨天，刘虎俊，马全林，詹科杰.民勤绿洲边缘物种多样性对水资源变化的响应.中国沙漠，2007，27(2):278-282.