铜尾矿废弃地与相邻生境土壤种子库特征的比较

沈章军 ，欧祖兰，田胜尼，汤 伟

(1.合肥师范学院生命科学系，合肥 230061;2.安徽大学资源与环境工程学院，合肥 230039;3.安徽农业大学生命科学学院，合肥 230036)

铜尾矿废弃地是一种人为原生裸地，其自然生态恢复过程表现为典型的生态系统原生演替过程，其植被的自然恢复是十分缓慢的过程。弃置后的尾矿裸地表面首先形成以藻类、藓类占优势的隐花植物结皮，而后草本维管植物定居并逐渐形成自然植物群落［1］。土壤种子库指土壤及其表面凋落物中所有具生命活力种子的总和［2］。土壤种子库是植物群落的重要组成部分，为植被的天然更新提供了重要的物质基础［3］，其对于退化生态系统的植被恢复与重建具有重要的理论和实践意义［4-5］。土壤种子库含有许多在植被演替中起重要作用的乡土植物先锋种类，它们对于恶劣环境具有特别的耐性和适应力，而相邻生境往往是种子库中这些乡土植物的种子来源。

目前土壤种子库已成为国际恢复生态学的研究热点，国内外在这一领域开展了大量研究［5-6］。国内学者相继开展了森林和典型草原的土壤种子库研究［7-17］，以及荒漠区植被群落种子库等的研究［18-19］。关于矿区土壤种子库的研究国内多集中在露天煤矿排土场土壤种子库与不同植被恢复措施下土壤种子库构成特征的静态监测方面［20-21］以及重金属矿区人为引入土壤种子库的植被恢复实验研究［22-24］，对于铜尾矿此类矿业废弃地自然植被恢复过程中土壤种子库的研究报道甚少。

安徽铜陵是我国重要的产铜地区之一，冶铜历史悠久，尤其是解放后大规模开采过程中形成的大量尾矿占用了大面积土地，其中大型尾矿库有五公里尾矿库、黑沙河尾矿库、铜官山尾矿库、凤凰山尾矿库、杨山冲尾矿库五处，其总面积约280万m2［25］。其中杨山冲尾矿库自1991年停用废弃以来一直处于植被自然恢复阶段。

地表植被和土壤性状是影响土壤种子库特征的两大控制因素［26］，然而诸如水分、温度、氧气、光照、土壤酸碱、土壤盐分和埋深等生态条件却影响了种子萌发和幼苗的正常生长［27］，微生境间这些生态因子的差异往往是造成同区域土壤种子库特征发生巨大变化的原因。本文试图对铜尾矿废弃地内不同植被生境及其相邻生境土壤种子库的特征进行研究，分析相邻生境土壤种子库间存在的相互关系，并以农田土和尾矿为基质进行对照萌发实验，探讨自然演替过程中影响尾矿种子库变化的因素及尾矿对其种子萌发的影响，为提高土壤种子库在矿业废弃地修复中作用效率、加快植被恢复的进程提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本实验取材于铜陵杨山冲铜尾矿场，位于安徽省南部，长江中下游南岸，地处30°56'42″N，117°43'28″E，属亚热带湿润气候区，季节特征分明，春季较短，气候温和、雨量充沛;夏季多雨炎热，伏热干旱，年均气温16.2℃，夏季平均气温27.4℃，年平均太阳辐射总量114.8 kJ/cm2，无霜期平均为230 d，年均降水1390 mm，全年平均湿度在75%—80%之间;地面主导风向为东北(冬)、西南(夏)。杨山冲尾矿场海拔较高，三面环山，一面筑坝，由尾矿排放堆积而成(图1)。该尾矿场坝高约100 m，面积达20 hm2，停止排放时间约为20 a，且该库人为干涉较少，风蚀、水蚀较严重。

图1 杨山冲尾矿废弃地人工恢复坝体坡面水平方位图Fig.1 Level location maps of artificial restoration area in the copper tailings dam

1.2 地上植被调查

植被调查在2010年8月中旬进行。杨山冲尾矿库内植被主要为草本，植物的调查采用不同植被类型(表1)按样地随机取样点，每个群落样地设置4个1 m×1 m的样方，详细记录每个样方内的植被盖度、种类组成及每种植物的个体数量(表示地上植被密度)。尾矿坝体和周围山体分别设4个5 m×5 m样方，进行乔灌木调查，且每个灌木样方中央设置2个1 m×1 m的草本样方，调查地表现存植被种类和生长情况。标记所调查样方。

表1 铜尾矿库的植物群落类型及特征Table 1 The types and characters of plant community in the copper tailing

调查发现杨山冲尾矿库内自然定居植物共42种，隶属于13科36属，主要包括禾本科10种，豆科6种，菊科6种，十字花科5种。全部植物中，1—2年生草本植物21种，多年生草本植物20种，形成6种相对稳定的演替群落和单种斑块。其中白茅(Imperata cylindrica)、五节芒(Miscanthus floridulu)、狗牙根(Cynodon dactylon)、白车轴草(Trifolium repens)和蕨类植物节节草(Hippochaete ramosissimwn)已被证实在尾矿场成功定居。在该废弃地的东北角2008年建人工植被恢复实验区，约有2000 m2，内主要栽种有天南苜蓿(Medicago lupulina)、决明子(Catsia tora)、金鸡菊(Coreopsis basalis)、苎麻(Boehmeria)、芦苇(Phragmites australis)和香蒲(Typha angustifolia)等，自然生长有一年蓬(Erigeron annuus)、白茅、节节草。实验区内植被盖度达85%—100%。

杨山冲尾矿废弃地坝体人工恢复坡面主要包括9种优势植物种群，分别为:中华结缕草、白茅、五节芒、矛叶荩草(Arthraxon prionodes)、野菊花(Flos Chrysanthemi)、盐肤木(Rhus chinensis)、紫穗槐(Amorpha fruticosa)、黄荆(Vitex negundo)和野花椒(Zanthoxylum simullans)。总盖度达到98%—100%。

杨山冲尾矿库3面山体主要为人工栽种马尾松(Pinus massoniana)林，林边伴生有毛竹(Phyllostachys heterocycla)、野菊花、紫穗槐、黄荆、野花椒和野蔷薇(Rosa multiflora)。盖度达到100%。

1.3 土壤种子库取样

为了研究尾矿基质对土壤种子库储存的影响，于2011年3月，取经冬没萌发土壤种子库。根据植被调查所标记尾矿植物群落、坝体和周围山体的样方，在每个样方的中央取20 cm×20 cm×10 cm土柱，分0—5 cm和5—10 cm两层取样，共取80份土样。将土样装入塑料袋带回。

1.4 实验方法

充分混合同一样地同层重复土样［28-29］，根据重量分成2份，分别以杨山冲尾矿库内的尾矿和农田土壤为基质，用幼苗萌发法进行物种鉴定［12-13，28-31］。在萌发前对土样进行筛洗，除去其中的植物残余器官及其它杂物，以缩短萌发周期。选50 cm×25 cm×25 cm塑料盘为萌发床，填充15 cm基质，基质中种子库均通过高温灭活(用烘箱经过120℃高温烘烤12 h)，将土样分别平铺于基质表面，厚度约为1.5 cm，置于温室内进行发芽试验。每天早晚各浇水1次，以保持土壤湿润，光照为12 h，温室温度范围为20—27℃。每10 d记录1次发芽数量，并定期记录其生长情况;当萌发数量较少时翻动土壤，保证其继续萌发，直至连续2周无种子萌发为止。幼苗继续生长30 d，鉴别植物种类。

尾矿基质pH值为6.85—8.43，总氮含量约为900 mg/kg，有效磷含量约为1.40 mg/kg，全钾含量为220 mg/kg，重金属主要表现为 Cu、Cd、Zn、Pb含量较高，其总量分别达到950、3.20、170和70 mg/kg。

1.5 数据处理和分析

采用Sorensen's coefficient指数［13，32］计算土壤种子库与地上植被(或其它种子库)的相似性。

式中，CC是Sorensen指数的值;c是在地上植被与土壤种子库中都出现的物种数目;s1和s2分别是地上植被和土壤种子库中出现的物种数目。

根据各样地种子库中的种子数量及其种类，计算大多土壤种子库研究［11，17，19］采用的Margalct丰富度指数(1)、Shannon-Wiener多样性指数(2)以及在此基础上进行Pielow均匀度指数(3):

式中，S为各样地种子库中物种总数，N为各样地种子库中所有种的种子总数，Pi为各样地第i种植物的种子数占该样地种子库中总种子数比例。

采用Excel和SPSS11.5统计软件进行数据统计分析，折算出每个样地土壤种子库萌发的种子数量。

2 结果与分析

2.1 土壤种子库种子密度及主要物种科类

尾矿内各样地种子库萌发结果(表2)表明，尾矿库自然植被群落土壤种子库80.9%—100%的萌发种子集中在0—5cm表层尾矿中，月见草群落、五节芒群落和节节草群落5—10cm尾矿层种子库中未见有种子萌发。

尾矿库中不同植物群落种子库间种子密度差异较大，表现为白车轴草+野艾蒿+一年蓬群落(593粒/m2)＞节节草群落(537粒/m2)＞白茅+狗牙根群落(533粒/m2)＞中华结缕草+剪刀股群落(409粒/m2)＞月见草群落(78粒/m2)＞五节芒群落(57粒/m2)。尾矿坝体土壤库种子密度达到999粒/m2，是尾矿内种子库平均密度(370粒/m2)的2倍多。尾矿三面山体土壤种子库种子密度相对最低，约为尾矿内种子库平均密度的1/3。可见，人工覆土改变微生境有利于土壤种子库密度的增加，演替成熟的山体乔灌木群落土壤种子库密度相对较低。

表2 不同样地土壤种子库的种子密度及其与植被的相似性Table 2 Seed density and sorensen's coefficient in seed bank of different plots

铜尾矿种子库在正常土壤中可萌发种子为16科44属53种，其中禾本科、菊科和豆科占绝对优势(表3)，这与尾矿地上优势植被类型相一致。但与地上植被物种比较发现，尾矿种子库中出现的漆树科、松科、蔷薇科和芸香科植物并没有在尾矿中生长，苦木科也仅在白茅+狗牙根群落中发现一棵臭椿。可见，该尾矿演替现阶段的基质条件并未达到上述科类植物种子萌发和正常生长的要求。

表3 不同样地土壤种子库的主要植物类群及其比例(%)Table 3 Species and percentage in seed bank of different plots

2.2 土壤种子库与地上植被及各种子库间的相似性

表2表明，尾矿内各群落样地土壤种子库与地上植被的相似性为0.144—0.491。总体表现为，尾矿坝体土壤种子库与地上植被的相似性最高，三面山体最低。

尾矿内不同群落土壤种子库间的相似性存在较大差异性(表4)，变化范围为0.308—0.636，其中五节芒群落与月见草群落种子库间相似性最高，中华结缕草+剪刀股群落与节节草群落种子库间相似性最低，可见不同的地上植被类型及微地形环境可有效影响土壤种子库的种子组成。尾矿坝体种子库与尾矿内种子库间的相似性较三面山体种子库与尾矿内种子库间相似性高，但月见草群落和节节草群落的土壤种子库与坝体种子库间相似性偏低(表4)。

表4 不同样地土壤种子库之间的相似度Table 4 Sorensen's coefficient among seed banks of different plots

2.3 各样地土壤种子库多样性特征

从表5可以得出，尾矿内土壤种子库平均丰富度为2.74，低于坝体土壤种子库的丰富度，但较山体土壤种子库高。与丰富度的趋势相同，尾矿内土壤种子库的多样性指数平均值为2.424，均匀度指数的平均值为0.4359，同样低于坝体土壤种子库而较山体土壤种子库高。可见，虽然尾矿与坝体植被的演替时间相同，但由于人工对基质和植被类型的干扰，坝体植被的多样性指数高，导致坝体土壤种子库的物种多样性高于尾矿。山体为人工栽种植被，物种单一，加上植被密闭度高，降低了土壤种子库的物种多样性。

表5 不同样地土壤种子库的物种多样性Table 5 Species diversity of soil seed bank at different plots

2.4 铜尾矿对土壤种子库萌发的影响

由图2可以看出，各样地土壤种子库在尾矿基质中萌发并成活的幼苗株数明显少于在农田土壤中萌发成活的幼苗个数。农田土壤基质中成活的幼苗数量随着萌发时间的延长有显著增加的趋势，但尾矿基质中萌发成活的幼苗数在30 d之前表现为增加，30—50 d之间变化不大，坝体和山体土壤种子库中成活的幼苗数甚至表现出减少的趋势，观察发现其幼苗出现枯黄死亡根部发霉烂死的现象。

尾矿基质恶劣的理化性质直接导致土壤种子库部分植物种子不能萌发或幼苗死亡。尾矿种子库能萌发生长的植物为9科36属45种，漆树科、松科、蔷薇科、芸香科、苦木科、石竹科和伞形科植物在室内尾矿基质中没能萌发正常生长。

3 讨论

A:白茅+狗牙根群落 Imperata cylindrica+Cynodon dactylon community，B:白车轴草+野艾蒿+一年蓬 Trifolium repens+Artemisia lavandulaefolia+Erigeron annuus community，C:月见草群落Oenothera erythrosepala community，D:中华结缕草+剪刀股群落Zoysia sinica+Lxeris debilis community，E:节节草群落Hippochaete ramosissimwn community，F:五节芒群落 Miscanthus floridulu community，G:尾矿坝体 Tailings dam，H:尾矿三面山体Mountains around the tailings

铜陵杨山冲铜尾矿表层(0—5 cm层)种子库的种类和种子密度均大于深层尾矿，达到总种子密度的80%以上，表明铜尾矿种子库存在垂直分布差异规律，这与其它区域的研究结果相同［33-35］。该尾矿主要为35 μm的细粉砂粒组成，植被包括隐花植物结皮和草本维管植物群落，处在自然演替的初期，表面缺少腐殖质层，暴雨季节，水蚀严重，地表容易形成板结，导致植物种子难以进入尾矿深层，这可能是尾矿内种子存在不同层次分布差异的主要原因。坝体和山体坡面深层土壤中的种子密度占22%以上，高于尾矿深层土壤的种子库所占比例，是由于这两处生境基质被人工改良或是演替时间较长，地表结构疏松，通风和透水性能较好，种子容易进入深层作为种子库保存。

对于尾矿内6处不同植被自然演替群落，土壤种子库的种子密度存在较大差异。其中月见草群落和五节芒群落土壤种子库的种子密度最低，约为尾矿种子库平均种子密度的1/6。这两种植被下种子库的种子密度较低，一方面受其所在位置、种子库的来源等因素的影响，同时也受其基质极度酸化的影响。这两处样地pH值为4.37—6.49，酸化较为严重。极性酸碱度都是使土壤种子库种子失活的原因［27］。

地上植被是土壤种子库中种子的主要来源，与种子库中植物种类组成有着密切关系。土壤种子库中的种子能够直接参与地上植被的更新和演替，研究尾矿库种子库的种类和数量，对于尾矿废弃地的植被恢复和群落的演替有着重要意义。在本研究中，铜尾矿种子库与地上植被有着密切的关系，平均相似性系数值为0.355，大于周围山体土壤种子库与地上植被的相似度，说明地上植被已经成为尾矿种子库种子雨的主要来源之一，在尾矿废弃地的生态演替过程中为植被的恢复提供充足的恢复物质源。Zhao等［14］在科尔沁沙质草地放牧和围封条件下的土壤种子库研究中，认为地上植被是影响土壤种子库密度原因之一，这与本研究结论相同。但Li等［36］在对桂林岩溶石山阴香群落土壤种子库研究中发现土壤种子库与植被之间没有必然联系。Zhao等［11］对科尔沁沙地和Liu等［37］对湖南茶陵湖里沼泽的研究结果表明土壤种子库和地上植被组成上的相似性程度较高，分别为0.630和0.596。而在本实验中，尾矿种子库与地上植被间的相似性系数仅为0.144—0.491。尾矿种子库与地上植被的不相似性可能是由于地上一些物种对土壤种子库形成的贡献较小及其物种特性造成的，如中华结缕草和节节草等通过营养体繁殖，对土壤种子库的组成不起到作用。另外，周围生境中丰富种子源也降低了尾矿种子库与地上植被的相似性。Bai等［38］在对黄土丘陵沟壑区退耕地的研究中发现土壤种子库与地上植被间的不相似性也较高。这些研究结果之间的差异可能主要是由于所在生境和演替阶段的不同造成的，本研究为尾矿废弃地植被自然演替初期阶段环境条件下的结果。

演替阶段的差异也影响了土壤种子库的种类和数量。在本研究，尾矿坝体群落演替时间虽然与尾矿相同，但由于人工的干扰作用，演替速度加快，进入较高级的演替阶段，群落多样性较尾矿高，其土壤种子库的种子密度及种类也高于尾矿。尾矿库周围山体为成熟的马尾松群落，物种多样性低，植被郁闭度高，土壤种子库的种子密度相对最低。Dessaint等［39］对可耕地的研究发现，随着演替的进行，土壤种子库的密度增加，但这种增加并不是无限的，顶极群落的土壤种子库密度往往较小。一般情况下，不同植被或群落类型土壤种子库的种子密度具有较大的差异，草地大于森林［40］。本研究结果与以上两种结论基本相似。

相邻生境由于有相同的气候条件，加上相近的种子雨来源，土壤种子库特征的差异性更多体现在基质条件和微生境环境变化对种子库组成的影响，微生境能影响土壤种子库的水平分布［41］。本实验中，铜尾矿内各群落下种子库间的相似性差异较大(表4)，盖度较高的白茅+狗牙根群落和白车轴草+野艾蒿+一年蓬群落下种子库的物种丰富度明显高于低盖度的五节芒群落和月见草群落，但盖度相对较高的中华结缕草+剪刀股群落和节节草群落种子库的种子种类又低于相同盖度的其它群落。研究发现，中华结缕草+剪刀股群落植被高度相对较低，裸露地多为地衣、藻类和苔藓形成的结皮，种子不易附着沉库。节节草群落位于山坳低洼处，雨季容易积水，造成部分植物种子失活，这或许是其种子库种子类型较少的原因。可见，在尾矿中不同的群落植被类型和基质理化性质影响了尾矿种子库的种子组成。

铜陵铜尾矿与相邻两处生境土壤种子库间的物种多样性指数、丰富度和均匀度具有相同的变化趋势，均表现为坝体＞尾矿＞山体。Bao等［42］研究了不同放牧方式对草原种子库的影响，认为自然状态下土壤种子库物种多样性越高物种丰富程度越大，物种对生境的分割程度越高，因而物种均匀度降低。但在本研究中，尾矿坝体为人工间距栽种低矮灌木和高草植物，周围山体以用材为目的栽种单一的马尾松，造成地上植被物种均匀度的变化，也影响了土壤种子库物种的均匀度。

在本研究中，尾矿基质对种子的萌发和幼苗的正常生长造成了抑制作用。尾矿种子库在农田土壤基质中萌发并正常生长的幼苗为16科44属53种，而在尾矿基质中仅为9科36属45种，其中禾本科、菊科和豆科植物萌发和生长状况较好，这3科构成了尾矿内地上植被的主要类型。研究还发现，尾矿坝体和周围山体土壤种子库在尾矿基质中的萌发效率低于尾矿种子库。以50 d成活幼苗数为例，尾矿种子库在尾矿中的萌发成活率为62.2%—91.2%，而其它两处样地土壤种子库在尾矿中的萌发成活率分别为47.8%和33.9%，约为尾矿种子库成活率的一半。可见，组成尾矿种子库的植物种类大部分已经适应了尾矿的极端恶劣环境或者其本身就是耐性极强的植物类型，尾矿种子库中的这些植物种类对于尾矿的恢复和地上植被类型的更替具有非常重要的意义。

综上所述，尾矿内微生境的差异影响了种子库的种子密度及种类，人为改变基质因子或植被类型可明显改变土壤种子库的特征。在尾矿基质中尾矿种子库萌发成活率要明显大于相邻生境中的土壤种子库，这为尾矿植被群落的演替提供物种基础。

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