人工加速小麦种子老化的研究进展

孙常玉 傅兆麟

摘 要：对小麦种子的老化方法、老化处理对小麦种子生理生化特性的影响、小麦种子老化对遗传完整性的影响、小麦种子老化后的修复等方面的科学研究进行了综述，并对今后小麦种子老化的研究方向提出了展望与思考。

关键词：小麦种子；人工加速老化；研究进展

中图分类号 S512.1 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2013）07-27-05

种子老化（或称种子劣变）是指降低种子生存能力、导致种子丧失活力和萌发力的不可逆转的变化，是一个随着种子贮藏时间的延长而发生和发展的、自然而不可避免的过程[1]。种子老化是种子贮藏中普遍存在的一种现象。在小麦良种繁育、生产及存放过程中，因各种因素造成的种子老化、发芽率降低的情况经常发生。自然条件下，小麦种子寿命为2a[2]，尽管现代化低温库大大延长了种子寿命，但随着贮存时间的延长，仍然发生种子老化，造成种子生活力下降，发芽率、发芽势及活力指数降低，干重减少，幼苗株高降低，相应的酶活性下降等，最终导致小麦产量与品质降低，给农业生产造成一定的损失[3-4]。自然条件下种子老化时间相对较长，研究老化种子比较困难，从20世纪60年代开始，人们应用高温、高湿加速种子老化的方法，模拟种子的自然老化过程，研究种子老化后的生理生化改变。本文根据国内外有关研究资料，从人工加速小麦种子老化方法的研究及应用、老化处理对小麦种子生理生化特性的影响、小麦种子老化对其遗传完整性的影响和小麦种子老化后的修复等方面对小麦种子老化的科学研究进行了简要概述。

1 人工加速小麦种子老化方法的研究及应用

人工加速种子老化是在人为条件下对种子进行加速老化处理使种子活力迅速丧失的过程，可在短时间内研究在自然条件下需要很长时间才能产生的劣变过程，是研究种子劣变规律的有效途径[5]。人工加速老化试验最早是由Delouche（1965）创立的，主要是用来预测种子的相对耐贮性，后来Woodstock（1976），JehongandEgli（1977）进行研究，将其用于种子活力测定。研究表明，利用人工老化法使种子活力迅速丧失，可模拟种子的自然老化和劣变过程[6-7]。如李雪峰[8]、刘霞[9]、乔燕祥[10]、马跃青[11]、周晶[12]、孙春青[13]、曾钦薇[14]等采用人工加速老化方法，分别研究了辣椒种萼香茶菜种子、2个玉米自交系（Mo17、478）种子、茶叶籽、垂穗披碱草种子、越冬甘蓝品种‘冬升种子、油菜种子人工老化过程中所发生的一系列生理生化变化。下面就人工加速小麦种子老化方法的研究及应用作简要介绍。

1.1 人工加速小麦种子老化的方法 汤菊香等[15]以小麦为材料，用50%的甲醇进行人工老化，每个处理分别浸泡0（CK）、15、25、35、45、55min，处理完毕，用滤纸吸干残留液，实验室内晾8～12h，然后进行各项指标的测定。结果表明：小麦种子的发芽指标和活力指标均随老化时间的延长呈明显降低趋势；老化种子浸出液的相对电导率在不同处理间存在一定差异，变化的总趋势是随老化时间延长而升高；老化处理24h时，种子浸出液的相对电导率和各项发芽指标、活力指标呈显著负相关；脱氢酶、淀粉酶活性不同处理间变化不显著，但总的变化趋势是逐渐降低，且与各发芽指标呈显著正相关。

人工加速种子老化是模拟自然老化过程，如果从影响种子活力的2个关键因素温度和相对湿度入手，可以采用高温高湿处理种子，加速种子衰老进程，再测定老化后种子的各种生理指标[16]。许多研究认为，种子在高温高湿条件下老化与自然条件下老化的机制是一致的，只是劣变的速度大大提高了，能使研究者在相当短的时间内进行研究。目前利用种子老化箱，依据高温高湿加速种子老化的原理，模拟自然老化已成为研究小麦种子老化特性的通用方法，

1.2 人工加速小麦种子老化的应用 孔治有等[17]采用人工加速小麦种子老化的方法对5个非糯小麦和5个糯小麦品系的种子在90%相对湿度和40、45、50、55、60℃条件下分别处理0、2、4、6和8d，研究了小麦种子在不同条件下老化过程中CAT、POD、SOD活性和可溶性蛋白质含量变化情况。张玲丽等[18]选用陕西关中3种不同类型的小麦品种为材料，进行人工加速小麦种子老化处理，对不同类型小麦种子老化后生理生化特性变化进行了相关研究。覃鹏等[19]采用人工加速小麦种子老化的方法对非糯小麦及糯小麦种子进行老化处理，研究得出非糯小麦种子的抗老化能力显著强于糯小麦种子。杨剑平等[20]以小麦为材料，将种子进行人工加速老化处理，比较经老化处理和未经老化处理的种胚间和6d龄幼苗间各项生理指标的差异，从而推测出人工老化处理对种子萌发和幼苗生长的影响。梁海荣等[21]采用人工加速种子老化的方法得出3种不同活力的小麦种子为试验材料，分析测定了与种子活力有关的一些生理生化指标，同时还对老化的种子进行了修复处理。姜文[22]采用人工加速种子老化的方法制得不同活力的小麦种子，研究了小麦种子活力及其与酶和贮藏蛋白的关系。史雨刚等[23]以晋农207、农大232小麦品种为材料，测定了种子经人工老化处理后的发芽指标、种子活力、电导率的变化。随着对小麦种子老化研究的深入，许多科学家正在运用人工加速种子老化的方法，通过对小麦老化种子活力及生理生化变化的研究，找出活力下降的主要原因和某些生理生化特性的变化规律，进一步探讨种子老化的机理，为自然条件下延缓种子的老化进程提供理论依据，这对种子的合理贮藏和陈种子的利用有一定的指导意义。

2 人工老化处理对小麦种子生理生化特性的影响

2.1 老化处理对小麦种子发芽特性的影响 种子的发芽率是反映种子活力变化最为可靠和直接的指标，与种子活力呈正相关[24-25]。种子发芽是小麦生长发育的起点，较高的发芽率是培育壮苗的基础，直接关系到小麦的产量，同时也是检测种子质量好坏的重要指标。张玲丽等[18]对不同类型小麦品种人工老化处理后，种子活力特性的研究发现，人工加速老化处理的种子与对照相比较，3个材料的发芽率、发芽势、活力指数均呈下降趋势，其中活力指数的下降幅度最大，变化率为7.4%～24.4%；其次为发芽势，其变化率为3.3%～9.0%；发芽率的变化相对较小，其变化率为1.6%～3.6%。这表明，在加速老化处理过程中，种子发芽速率减慢，生活力降低。贾鹏等[19]在90%RH（相对湿度）和55℃条件下对非糯小麦和糯小麦种子进行老化处理，研究发现种子发芽率随老化处理时间的延长而逐渐降低，且在相同处理时间下非糯小麦种子的发芽率都高于糯小麦。李淑梅等[26]对2个小麦品种的种子在90%相对湿度和45℃条件下进行人工加速老化，处理时间分别为0、1、2d，结果表明豫麦57和金豫麦2号种子发芽率在经过老化处理后略有升高、种子活力呈现出先升高后降低的趋势。

2.2 老化处理对小麦种子电导率的影响 种子浸出液中电导率的大小在一定程度上反映种子内容物质外渗情况，如果电导率较大，表明种子内容物已经大量外渗到溶液中，这也说明种子细胞活性降低甚至死亡。张玲丽等[18]研究人工加速老化处理后的小麦种子浸出液电导率发现：随着老化处理时间的延长，3个供试品种老化处理的种子相比较各自对照组种子的电导率均表现为增高趋势；不同类型材料间种子浸出液电导率存在较大的差异，尤其在老化处理时间在12～48h之间差异较大。该研究表明随着老化时间的延长，细胞膜完整性受到破坏，透性增大，并且在吸胀时的修复能力和速度降低，从而导致浸出液中内含物质外渗量明显增加，电导率值增大，生活力衰退。这为研究小麦种子老化机理提供了理论依据。而孔治有等[17]研究发现，在老化处理初期较短时间内出现电导率下降现象，而后随着老化处理时间的延长，小麦种子的电导率开始上升，总体呈仍然上升趋势。

2.3 老化处理对小麦种子酶活性的影响 在种子老化过程中，不同的酶也发生着不同生理变化。孔治有等[17]研究发现，随着老化处理时间的延长，非糯小麦的SOD活性呈逐渐上升趋势，而糯小麦种子的SOD活性在处理前6d呈上升趋势，此后开始缓慢下降；处理过程中，非糯小麦和糯小麦的POD活性变化趋势大致相似，在0～4d时明显升高，4～6d时下降，此后又快速上升，在处理4d以后，在相同处理条件下糯小麦种子的POD活性略高于非糯小麦；在整个处理过程中2种小麦种子的CAT活性在处理4d内逐渐上升，此后略降，处理6d后又呈明显升高趋势，且糯小麦种子的变化趋势更为明显。在整个处理过程中糯小麦种子的CAT活性都高于非糯小麦种子，与梁海荣等[21]研究结果相同。脱氢酶活性是测定种子活力的重要指标，它能准确快速地反应种子胚细胞的还原能力。张玲丽等[18]研究发现不同品种的小麦种子脱氢酶活性差异不显著，但人工加速老化处理种子的脱氢酶活性均低于相应对照组种子的脱氢酶活性，且老化处理的材料间脱氢酶活性存在较大的遗传差异；同时发现，无论是A-淀粉酶、B-淀粉酶，还是（A+B）-总淀粉酶，3个材料间都存在较大的差异，且所有材料人工加速老化处理种子的酶活性均低于对照种子的酶活性。与姜文[22]、郑光华[40]的研究结果一致。

2.4 老化处理对小麦种子丙二醛的影响 丙二醛（MDA）是脂质过氧化的产物，其含量可以表示脂质过氧化的程度，而且丙二醛本身对植物细胞具有明显的毒害作用[27]，种子丙二醛（MDA）含量的大小在一定程度上能反映种子老化程度的强弱。张玲丽等[18]研究发现，经老化处理小麦种子的MDA含量都远远高于相应对照种子的含量，试验中随老化时间的延长，MDA含量逐渐升高而后降低，MDA含量与发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数均呈负相关。李淑梅等[26]发现小麦品种的种子在经过高温老化处理后MDA含量随处理时间的延长呈现先升后降的趋势，但是处理后的丙二醛含量比对照升高。贾鹏等[19]研究发现老化处理0～8d，非糯小麦种子内丙二醛含量一直处于降低趋势；糯小麦老化处理0～2d，丙二醛含量下降；处理2d以后，糯小麦丙二醛含量急剧升高，4d后逐渐降低。可见不同品种小麦在老化处理过程中丙二醛的含量变化是不同的，小麦种子MDA含量总体变化趋势，能够体现种子的老化程度。

2.5 老化处理对小麦种子营养物质含量的影响 可溶性蛋白质含量是反映植物种子代谢过程中蛋白质损伤程度的重要指标，其变化可以反映细胞内蛋白质合成、变性及降解等多方面的信息[28-30]。孔治有等[17]试验结果表明，高温高湿处理下，2种小麦种子的可溶性蛋白质含量都逐渐降低，可能是种子细胞膜系统受到一定程度的破坏，种子内渗透调节物质外渗，从而导致可溶性蛋白质含量下降，且随处理时间延长，所受伤害更大。在老化过程中，种子内的贮藏物质如可溶性糖的含量随老化程度的增加而逐渐下降，这是由于过氧化作用，细胞内的溶酶体受到破坏，从而加大了贮藏物质的降解速率[31]，与李淑梅[26]研究结果相同。张晗以小麦为材料，对老化过程中种子的EST同工酶谱带和醇溶蛋白谱带的分析发现，随着种子老化同工酶和醇溶蛋白条带也有变化，有条带消失，也有条带生成[32-33]。这说明在种子老化过程中种子内的营养物质含量下降，细胞内酶的组成有所变化，这可能也是造成种子活力下降的原因之一。

3 人工老化处理对小麦种子遗传完整性的影响

遗传完整性是指群体的遗传结构得到完全的保持，包括基因型频率分布及等位基因频率分布和其原始群体一样，保持不变[34]。维持小麦良种种质的遗传完整性就是在繁殖过程中要有最大的遗传相似性，在保存过程中表现最低程度的遗传变异。

Katar以长期保存的黑麦种子为材料进行研究，发现这些种子连续繁种3次以上的基因组DNA会发生987bp的改变[35]。这说明种子长期贮存会改变物质的遗传组成，并且是可遗传的。任守杰用醇溶蛋白电泳检测了20份更新小麦种质的遗传完整性，指出种质更新时的发芽率水平是维持种质遗传完整性的关键因素[36]。Stoyanova[37]通过对农艺性状一致的小麦品种进行醇溶蛋白的分析发现，此种群体含有4种类型的蛋白谱带，经人工老化处理后，子代群体白谱带发生变化，C型和A谱带纯系群在发芽率较低时消失，当发芽率下降到30%时，极个别D型谱带和大部分B型谱带的纯系群植株存活，低发芽率混合群体的小麦品种更新后，子代群体中醇溶蛋白的遗传组成出现了遗传漂移。以上说明老化造成了种质遗传完整性的改变，而这些改变通常会造成基因的丢失，对种质资源保存是非常不利的。因此，对于种质资源保存者来说，种子贮藏时间和种子老化程度对种子遗传完整性的影响应引起重视。

4 人工老化处理小麦种子的修复

种子经过一定时期的贮藏，其细胞膜系统受到不同程度的损伤，并随着老化的深入，种子的各项生理活动无法顺利进行，导致播种后田间成苗率低。种子修复是一项能够提高种子活力的有效方法，其实质是通过渗透控制种子吸水速率，使种子细胞膜系统得到修复，促进萌发的各项生理活动顺利进行[38-41]。徐剑锋等[42]利用壳聚糖、砂和PEG为引发剂对老化粳稻种子进行修复处理；邵晨霞[43]利用壳聚糖对玉米种子进行修复，提高了种子的活力；周永国等[44]利用壳聚糖浸种处理提高了花生种子发芽势；薛喜文[50]用多效唑 PP333处理经人工老化的甜玉米种子，发现蛋白质和可溶性糖含量随着处理时间的增加而增加，POD活性呈先迅速下降后缓慢增强的趋势，这证明多效唑对延缓种子老化有一定的效果；朱世洋[47]等研究认为通过PEG 的修复没有提高老化杂交籼稻的田间成苗率，利用PVA加KNO3能提高老化杂交籼稻种子的室内发芽率和田间成苗率。

韩阳等[48]用不同浓度的谷胱甘肽（GSH）处理老化的小麦种子，研究表明，GSH能减少膜脂过氧化产物MDA的含量，同时降低电解质渗透量，GSH对POD活性影响较小，而对CAT活性的影响较大，同时认为GSH处理能有效提高老化小麦种子活力。李珍珍等[49]利用抗坏血酸（ASA）处理人工老化处理过的小麦种子，结果表明抗坏血酸可稳定细胞膜结构，降低脂质过氧化产物丙二醛的含量，增强小麦种子的活力，这与梁海荣[21]研究结果一致。李广领等[3]研究发现适宜浓度的Ce（NO）3和ZnSO4能明显提高小麦老化种子发芽率、发芽指数、活力指数、幼苗根系活力、淀粉酶活性及幼苗长度，且能适当降低其种子浸泡液的电导率。

5 展望与思考

利用人工加速老化代替自然老化的方法，研究小麦老化种子生理生化特性的变化情况，以探讨小麦种子进行人工加速老化的最适条件，可以为将来我国制定相应的标准及小麦高产、优质、高效、耐贮藏等提供理论依据。

研究不同类型小麦种子老化后活力水平差异的生理基础，为进一步开展小麦活力的遗传研究提供理论依据。不同类型小麦种子活力存在较大的差异，不同类型小麦种子对逆境的耐受性差异明显，这可能与不同类型品种群体内的遗传特性有较大的关系，即与杂交种群体内的杂种优势、农家种群体内的异质性及常规育成品种群体内的同质性等有关。

上述许多实验研究表明，种子活力随老化处理时间的延长表现出逐渐下降的现象，但是在短时间老化处理时，多数品种种子活力出现上升现象。这可能是短时间高温激活了种子内部酶系统，一般活力高的种子在浸泡吸胀时，胚的萌动较快，各种生理生化物质能较早地处于一种活化状态，使种子内部生理生化反应活跃起来的缘故。短时间老化处理时提高种子的发芽率，利用这一老化特性可以在作物播种前进行老化处理，用于大田作物播种前的种子萌发处理，尚待研究。

维持小麦良种种质的遗传完整性就是在繁殖过程中要有最大的遗传相似性，在保存过程中表现最低程度的遗传变异。近几年有关小麦种子老化的研究大多是针对老化后小麦种子的生理生化方面的变化，如发芽势、发芽率、活力指数、过氧化物酶、超氧化物歧化酶活性和可溶性糖、可溶性蛋白质等，相对电导率和MDA含量，品种间差异，以及植物种子人工老化及劣变的主要机制等方面的研究，关于对小麦种子进行不同程度的老化处理后，对其遗传完整性影响的探讨较少；对小麦株型的影响，以及对小麦平均穗粒数、千粒重和穗粒重等方面的报道还未见到。

种子修复是提高种子老化种子活力的有效方法。可作为修复剂的材料较多，但是应用在小麦老化种子修复的研究较少，已见的研究报道有GSH、ASA、Ce（NO）3和ZnSO4 等。筛选出对老化小麦种子活力恢复的理想修复剂及方法，对小麦种质资源的更新、贮存、和小麦生产过程中种子品质的提高具有重要意义。

参考文献

[1]Anderson J D. Metabolic changes associated with senscence[J].Seed Science and Technology，1973（1）401-416.

[2]韩阳，吴 斌，李珍珍. 谷胱甘肽对老化小麦种子影响的研究[J].辽宁大学学报，2002，29（3）：276-278.

[3]李广领，汤菊香.铈元素和Zn2+对小麦老化种子发芽及幼苗生长的影响[J].种 子，2005，24（4）：21-23.

[4]杨剑平，刘春辉，王海涛，等.人工老化处理对小麦种胚及幼苗生长的影响[J].北京农学院学报，1995，10（1）：17-20.

[5]董鸿运，班青，乔玉玲.杉木、马尾松种子人工老化过程中某些生理生化变化规律的研究[J].种子，1987（2）：93-101.

[6]Delouche JC.Accelerated aging techniques for predicting the relative storability of seed lots[J].Seed Science andTechno-logy，1973（2）：427-452.

[7]董新红，宋明.种子劣变的原因及其防止与修复[J].中国种业，2002（1）：39-40.

[8]李雪峰，邹学校，刘志敏.辣椒种子人工老化及劣变的生理生化变化[J].湖南农业大学学报（自然科学版），2005，31（3）：265-268.

[9]刘 霞，刘菲.蓝萼香茶菜种子人工老化过程中生理生化特性的研究[J].种子，2012，31（4）：27-30.

[10]乔燕祥，高平平，马俊华，等.两个玉米自交系在种子老化过程中的生理特性和种子活力变化的研究[J].作物学报，2003，29（1）：123-127.

[11]马跃青，张 雷，吴卫国，等.人工加速老化对茶叶籽储藏特性的影响[J].中国粮油学报，2012，27（6）：61-65.

[12]周晶，王彦荣.人工老化处理对垂穗披碱草种子活力指标的影响[J].草业科学，2011，28（7）：1 275-1 278.

[13]孙春青，杨伟，戴忠良.人工老化处理对结球甘蓝种子生理生化特性的影响[J].西北植物学报，2012，32（8）：1 615-1 620.

[14]曾钦薇，谢永俊.人工老化诱导的油菜种子活力和抗氧化酶活性变化的研究[J].云南农业科技，2012（2）：11-13.

[15]汤菊香，李明军，李广领.甲醇老化处理对小麦种子生理特性影响的研究[J]. 河南师范大学学报，2005，33（3）：164-166.

[16]ANDERSON JD.Metabolic changes associated with senscence[J].Seed Science andTechnology，1973（1）：401-416.

[17]孔治有，刘叶菊，覃鹏.人工加速老化对小麦种子CAT、POD、SOD活性和可溶性蛋白质含量的影响[J].

中国粮油学报，2010，25（10）：25-27.

[18]张玲丽，郭月霞，宋喜悦.不同类型小麦品种人工老化处理后种子活力特性的研究[J].种子，2008，27（10）：52-55.

[19]覃鹏，孔治有，刘叶菊.人工加速老化处理对小麦种子生理生化特性的影响[J].麦类作物学报，2010，30（4）：656-659.

[20]杨剑平，刘春辉，王海，等.人工老化处理对小麦种胚及幼苗生长的影响[J].北京农学院学报，1995，10（1）：17-20.

[21]梁海荣，邢侗姬，周小梅.不同活力的小麦种子生理生化及其修复的研究[J].山西大学学报：自然科学版，2010，33（2）：286-290.

[22]姜文.小麦种子活力及其与酶和贮藏蛋白关系的研究[D].合肥：安徽农业大学，2010.

[23]史雨刚，杨进文，马金虎，等.热处理对小麦品种发芽和种子活力的影响[J].山西农业科学，2010，38（2）：18-20.

[24]陈润政，周晓强，傅家瑞.不同贮藏湿度对红麻种子活力一些生理生化变化的影响[J].种子，1989（3）：5-13.

[25]BHALTACHARRYA S，HZARA A K， SEN M S.Accelerated aging of seeds in hot water：Germination characteristics of aged wheat seeds[J].SeedScience and Technology，1985，13（3）：683-690.

[26]李淑梅，董丽平，孙君艳，等.人工加速老化对2个小麦品种发芽和种子生理生化特性的影响[J].吉林农业科学，2012，37（5）：18-20.

[27]乔燕祥，高平平，马俊华，等.两个玉米自交系在种子老化过程中的生理特性和种子活力变化的研究[J].作物学报，2003（1）：123-127.

[28]邵世光，阎斌伦，许云华，等.Cd2+对条斑紫菜的胁迫作用[J].河南师范大学学报（自然科学版），2006，34（2）：113-116.

[29]GALLESCHI L，CAPOCCHIA，GHIRINGHELLI S， et a.l Antioxidants，free radicals， storageproteins，and proteolytic activities inwheat（Triticum durum） seeds During accelerated aging[J].JournalofAgricultural and FoodChemistry，2002（19）：5 450-5 457.

[30]SALTL J，ROBERTSON JA， JENKINS JA， et a.l The identification of foam-forming soluble proteins from wheat （Triticum aestivum） dough [J].Proteomics，2005（6）：1 612-1 623.

[31]朱世东，黎世昌.洋葱种子老化过程中的生理变化[J].植物生理学通讯，1999（5）：29-31.

[32]乔燕祥，高平平，王果萍，等.玉米种子老化过程中 EST 同工酶变化与染色体畸变的研究[J].植物遗传资源学报，2003，4（2）：114-118.

[33]张晗，卢新雄，张志娥，等.种子老化诱导小麦染色体畸变及大麦醇溶蛋白带型频率变化的研究[J].植物遗传资源学报，2004，5（1）：56-61.

[34]盖钧镒.植物种质群体遗传结构改变的测度[J].植物遗传资源学报，2005，6（1）：1-8.

[35]CHWEDORZEWSKA K J， BEDNAREK P T， PUCHALSKI J.Studies on changes in specific rye genome regions due to seed aging and regeneration[J].Cellular Molecular Biology Letters，2002（7）：569-576.

[36]任守杰，张志娥，陈晓玲，等.基于醇溶蛋白的20份小麦种质遗传完整性分析[J].植物遗传资源学报，

2006，7（1）：44-48.

[37]SPECHT C E，KELLER E R，FREYTAG U J，et al. Survey of seed germinability after long！term storage in the Gatersleben genebank（part2）[J].Plant Genetic Newsletter，1998（115）：39- 43.

[38]杨永青，汪晓峰.种子活力与生物膜的研究现状[J].植物学通报，2004，21（6）：641-648

[39]Khan A A，Peck N H，Saminy C.Seed osmoconditioning：Physiological and biochemical changes[J].Israel Journal of Botany，1980，81（29）：133-144.

[40]郑光华.种子生理学[M].北京：科学出版社，2004：405-410.

[41]阮松林，薛庆中，王清华.种子引发对杂交水稻幼苗耐盐性的生理效应[J].中国农业科学，2003，36（4）：463-468.

[42]徐剑锋，张丰伟，王洋.不同引发剂对老化粳稻种子活力及生理特性的影响[J].中国农学通报，2012，28（09）：21-25.

[43]邵晨霞，胡晋，宋文坚，等.不同酸度壳聚糖溶液引发对玉米发芽和幼苗生理特性的影响[J].浙江大学学报：农业与生命科学版，2005，31（6）：705-708.

[44]周永国，杨越冬，齐印阁，等.壳聚糖对花生种子萌发过程中某些生理活性的影响[J].花生学报，2002，31（1）：22-25.

[45]洪法水，方能虎，魏正贵，等.铈元素对水稻老化种子发芽影响的研究[J].作物学报，2000，26（6）：937-941.

[46]洪法水，魏正贵，赵贵文.硝酸镧对水稻老化种子活力影响的作用机制[J].中国稀土学报，2001，19（1）：75-79.

[47]朱世杨，洪德林.杂交籼稻老化种子引发技术和成苗技术研究[J].江西农业学报，2007，19（5）：1-4.

[48]韩阳，吴斌，李珍珍.谷胱甘肽对老化小麦种子影响的研究[J].辽宁大学学报，2002（3）：275-278.

[49]李珍珍，韩阳.抗坏血酸对小麦种子老化及幼苗脂质过氧化的影响[J].辽宁大学学报，2000，27（2）：170-172.

[50]薛喜文，包振普，周歧伟.多效唑对甜玉米种子老化的保护效应[J].南昌水专学报，2003，22（4）：40-42. （责编：陶学军）