内蒙古野生山杏优良单株果实性状的遗传变异分析

宋 丹，乌云塔娜，包文泉，刘慧敏

（1.内蒙古建筑职业技术学院 建筑与规划学院，内蒙古 呼和浩特 010070；2.中国林业科学研究院 经济林研究开发中心，河南 郑州 450003；3.中南林业科技大学 林学院，湖南 长沙 410004；4.内蒙古农业大学 林学院，内蒙古 呼和浩特 010018）

山杏Prunus armeniaca var. ansu属蔷薇科生态经济型树种，主要分布于我国的东北与华北地区。山杏果个小、果肉薄、汁少，出仁率高；抗寒、抗旱，可作为抗寒、抗旱育种的亲本[1]；喜光，抗寒、耐旱，耐瘠薄、耐风沙，根系发达、容易繁殖、生长快，病虫害少，是固沙保土、涵养水源、改善生态环境的优良乡土树种。山杏具有较高的经济价值及药用价值[2-4]；杏仁油是功能性食用保健植物油、高级润滑油、高级化妆品和高级涂料的优质原料，杏仁蛋白是一种食用价值极高的植物蛋白[5]，其重要的副产品杏壳也是优质活性炭的生产原料[6]。山杏还是值得推广种植的木本生物柴油物种[7-8]。因此，山杏选种成功对于绿化树种及经济林研究具有重要意义。为此，文中对内蒙古野生山杏优良单株果实数量性状的遗传变异程度、遗传变异范围以及性状间的关联性进行了定量研究和定性描述，以期为山杏资源的果实遗传变异程度的深入了解、评价及遗传改良提供重要的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验地为内蒙古林木良种繁育中心山杏良种收集保存区，共保存了内蒙各地的6 000多株山杏资源，根据产量从中筛选出了110 个优良单株作为试验材料。

1.2 试验方法和统计分析方法

2012年7月10～16日分别测定了110 个优良单株的单果质量、果长、果宽、果之长宽比、果肉厚、果径、产量、出仁率等性状指标值；获得每个指标的变化趋势和遗传变异范围；运用Spss软件，对测定指标进行了聚类分析和分类分组，并对单性状组间进行了方差分析；运用Spss软件，对所测指标进行了相关性分析，找出了指标间的主要相关性；运用Spss软件，对所测性状指标进行了主成分分析，找出了主要性状指标的特征向量。

2 结果与分析

2.1 内蒙古野生山杏果实性状的变异程度

内蒙古山杏110 个优良单株的果实性状及其变异系数如表1。由表1可知，110 个优良单株在其单果质量、果长、果宽、果之长宽比、果肉厚、果径等性状间存在差异，其中单果质量的变异较大，其变异系数达0.29，说明单果质量的选择潜力最大，果肉厚、果宽、果长、果径、长宽比的遗传变异系数分别为 0.15、0.11、0.10、0.09、0.07。

表1 内蒙古山杏优良单株果实性状及其变异系数Table 1 Fruit characters and variation coefficients of fine apricot individuals in Inner Mongolia

2.2 内蒙古野生山杏单果质量的变异程度及果实类型的划分

内蒙古野生山杏110 个优良单株的单果质量分布在1.56～7.37 g的范围内，其中单果质量最大的110号比单果质量最小的117号高出3.72 倍。聚类分析结果见图1。从图1中可以看出，根据单果质量的大小可将110 个优良单株分成Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ 6 个类型，内蒙古山杏优良单株的单果质量以Ⅱ和Ⅲ型为主，占总数的74%。

图1 单果质量组间欧氏平方距离的聚类分析结果Fig.1 Result of cluster analysis based on squared Euclidean distances between single fruit mass groups

不同类型山杏单果质量的方差分析结果见表2。由表2可知，6类山杏单果质量的差异极显著。

表2 内蒙古不同类型山杏单果质量的方差分析结果Table 2 Variance analysis of single fruit mass of different types of apricot in Inner Mongolia

内蒙古不同类型山杏单果质量的多重比较结果见表3。从表3中可以看出，6 个类型的单果质量，不同类型之间均存在显著差异，说明根据单果质量将内蒙古野生山杏分为6 个类型是较为合理的，这6 个类型分别为小果型、较小果型、中果型、较大果型、大果型、极大果型。

表3 内蒙古不同类型山杏单果质量的多重比较结果Table 3 Multiple comparisons of single fruit mass of different types of apricot in Inner Mongolia

2.3 内蒙古野生山杏果长的变异程度及果实类型的划分

内蒙古野生山杏110 个优良单株的果长分布在14.18～26.58 mm的范围内，其中果长最大的120号比果长最小的117号高出0.87 倍。对其进行聚类分析，结果见图2。由图2可知，根据果长可将110 个优良单株分成Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ8 个类型，内蒙古山杏优良单株的果长以Ⅲ和Ⅳ型为主，占总数的66%。

图2 果长组间欧氏平方距离的聚类分析结果Fig.2 Result of cluster analysis based on squared Euclidean distances between fruit length groups

不同类型果长的方差分析结果见表4。由表4可知，8 个类型山杏果长的差异极显著。

表4 内蒙古不同类型山杏果长的方差分析结果Table 4 Variance analysis of fruit length of different types of apricot in Inner Mongolia

内蒙古不同类型山杏果果长的多重比较结果见表5。从表5中可以看出，在8个类型的果长中，Ⅵ和Ⅶ类间不存在显著差异，而其他类型之间均存在显著差异，据此可将Ⅵ和Ⅶ类归为一类，说明根据果长将内蒙古野生山杏分为7 个类型是较合理的，这7 个类型分别为极短果型、短果型、较短果型、中果型、较长果型、长果型、极长果型。

表5 内蒙古不同类型山杏果长的多重比较结果Table 5 Multiple comparisons of fruit length of different types of apricot in Inner Mongolia

2.4 内蒙古野生山杏果宽的变异程度及果实类型的划分

内蒙古野生山杏110 个优良单株的果宽分布在15.29～25.76 mm的范围内，其中果宽最大的111号比果宽最小的117号高出0.68 倍。聚类分析结果见图3。从图3中可以看出，根据果宽可将110 个优良单株分成Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ、Ⅸ9类，内蒙古野生山杏果实以Ⅳ和Ⅴ类为主，占总数的76%。

图3 果宽组间欧氏平方距离的聚类分析结果Fig.3 Result of cluster analysis based on squared Euclidean distances between fruit width groups

不同类型果宽的方差分析结果见表6。由表6可知，9个类型山杏果宽间的差异极显著。

表6 内蒙古不同类型山杏果宽的方差分析结果Table 6 Variance analysis of fruit width of different types of apricot in Inner Mongolia

内蒙古不同类型山杏果果宽的多重比较结果见表7。从表7中可以看出，在9 个类型的果宽中，Ⅰ类和Ⅱ类间、Ⅷ类和Ⅸ类间不存在显著差异，而其他类型之间均存在显著差异，据此又可将Ⅰ类和Ⅱ类归为一类，将Ⅷ类和Ⅸ类归为一类，说明根据果宽将内蒙古野生山杏分为7 个类型是较为合理的，这7 个类型分别为极窄果型、窄果型、较窄果型、中果型、较宽果型、宽果型、极宽果型。

2.5 内蒙古野生山杏果之长宽比的变异程度及果实类型的划分

内蒙古野生山杏110个优良单株果实的长宽比分布在0.78～1.17的范围内，其中果之长宽比最大的46号比最小的28号高出0.5 倍。聚类分析结果见图4。从图4中可以看出，根据果之长宽比可将110 个优良单株分成Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ6类，内蒙古野生山杏果型以Ⅱ和Ⅲ类为主，占总数的64.2%。

表7 内蒙古不同类型山杏果宽的多重比较结果Table 7 Multiple comparisons of fruit width of different types of apricot in Inner Mongolia

图4 果之长宽比组间欧氏平方距离的聚类分析结果Fig.4 Result of cluster analysis based on squared Euclidean distances between fruit length-width ratio groups

不同类型果之长宽比的方差分析结果见表8。从表8中可以看出，6 个类型山杏果之长宽比之间的差异呈极显著水平。

内蒙古不同类型山杏果之长宽比的多重比较结果见表9。由表9可知，6个类型果之长宽比，不同类型之间均存在显著差异，说明根据果之长宽比将内蒙古野生山杏分为6 个类型是较为合理的，这6 个类型分别为宽圆果型、较宽圆果型、中果型、较长圆果型、长圆果型、极长圆果型。

表8 内蒙古不同类型山杏果之长宽比的方差分析结果Table 8 Variance analysis of fruit length-width ratio of different types of apricot in Inner Mongolia

表9 内蒙古不同类型山杏果之长宽比的多重比较结果Table 9 Multiple comparisons of fruit length-width ratio of different types of apricot in Inner Mongolia

2.6 内蒙古野生山杏果肉厚的变异程度及果实类型的划分

内蒙古野生山杏110 个优良单株的果肉厚度分布在2.21～5.11 mm的范围内，其中果肉最厚的110号比果肉最薄的108号高出1.31 倍。聚类分析结果见图5。由图5可知，根据果肉厚度可将110个优良单株分成Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ、Ⅸ、Ⅹ10类，内蒙古野生山杏果的果肉厚度以Ⅳ和Ⅴ类为主，占总数的60%。

不同类型果肉厚的方差分析结果见表10。由表10可知，10 个类型山杏果果肉厚的差异极显著。

内蒙古不同类型山杏果果肉厚的多重比较结果见表11。由表11可知，在10个类型果实的果肉厚度中，Ⅰ类和Ⅱ类间不存在显著差异，Ⅷ、Ⅸ和Ⅹ类间相互亦不存在显著差异，而其他类型之间均存在显著差异，据此又可将Ⅰ类和Ⅱ类归为一类，将Ⅷ、Ⅸ和Ⅹ类归为一类；说明根据果肉厚将内蒙古野生山杏分为7个类型是较为合理的，这7 个类型分别为极薄果肉型、薄果肉型、较薄果肉、中果肉型、较厚果肉型、厚果肉型、极厚果肉型。

图5 果肉厚组间欧氏平方距离的聚类分析结果Fig.5 Result of cluster analysis based on squared Euclidean distances between pulp thickness groups

表10 内蒙古不同类型山杏果肉厚的方差分析结果Table 10 Variance analysis of pulp thickness of different types of apricot in Inner Mongolia

表11 内蒙古不同类型山杏果果肉厚的多重比较结果Table 11 Multiple comparisons of pulp thickness of different types of apricot in Inner Mongolia

2.7 内蒙古野生山杏果径的变异程度及果实类型的划分

内蒙古野生山杏110 个优良单株的果径分布在13.04～21.98 mm的范围内，其中果径最大的110号比果径最小的117号高出0.69 倍。聚类分析结果见图6。从图6中可以看出，根据果径大小可将110个优良单株分成Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ这6类，内蒙古野生山杏的果径以Ⅲ类为主，占总数的54%。

不同类型果径的方差分析结果见表12。由表12可知，6 个类型山杏果果径间的差异极显著。

内蒙古不同类型山杏果果径的多重比较结果见表13。从表13中可以看出，6 个类型果实的果径中，Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ类间不存在显著差异，而其他类型之间均存在显著差异，据此又可将Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ类归为一类，说明根据果径将内蒙古野生山杏分为4 个类型是较为合理的，这4 个类型分别为短果径型、较短果径型、中果径型、较长果径型。

图6 果径组间欧氏平方距离的聚类分析结果Fig.6 Result of cluster analysis based on squared Euclidean distances between fruit diameter groups

表12 内蒙古不同类型山杏果果径的方差分析结果Table 12 Variance analysis of fruit diameter of different types of apricot in Inner Mongolia

表13 内蒙古不同类型山杏果径的多重比较结果Table 13 Multiple comparisons of fruit diameter of different types of apricot in Inner Mongolia

2.8 内蒙古野生山杏果实性状与产量、出仁率间的相关性分析

对内蒙古野生山杏优良单株果实性状与产量、出仁率之间的相关性进行了统计分析，结果见表14。从表14中可以看出，果实的6个性状之间的相关系数均达到了极显著水平；山杏果实性状与其产量之间并无显著相关，而单果质量、果长、果宽、果径与出仁率之间却有显著的相关性。

表14 山杏果实性状与其产量和出仁率之间的相关分析结果Table 14 Correlation analysis between fruit characters, output and kernel rate in apricot

2.9 内蒙古野生山杏优良单株果实性状与产量、出仁率间的主成分分析

对内蒙古野生山杏果实性状指标与产量、出仁率进行了主成分分析，结果见表15。从表15的累积贡献率一列中可以发现，前3个主成分的累计贡献率已达到81.145%，因此选取前3个主成分。因子载荷矩阵表见表16。从表16中可以看出，主成分1主要代表单果质量、果长、果宽、果肉厚、果径长等遗传性状因子，主成分2主要代表果实长宽比的遗传性状因子，主成分3主要代表产量和出仁率的遗传性状因子。根据主成分综合模型即可计算综合主成分值，再据此值进行排序，可以客观地了解优良单株各数量性状因子及其综合排名情况，主成分值的排序情况见表17。

表15 主成分分析结果Table 15 Result of principal component analysis

3 结论与讨论

内蒙古野生山杏单果质量在1.56～7.37 g的范围内，其中单果质量在3.34～4.26 g范围内的单

株最多，以此范围为中果型范围，据单果质量可将内蒙古野生山杏分为6 个类型，即小果型、较小果型、中果型、较大果型、大果型、极大果型，单果质量以较小果型和中果型为主，占总数的74%；果长在14.18～26.58 mm的范围内，其中果长在19.49～21.13 mm范围内的单株最多，以此范围为中果型范围，依据果长又可将内蒙古野生山杏分为7 个类型，即极短果型、短果型、较短果型、中果型、较长果型、长果型、极长果型，果长以较短果型和中果型为主，占总数的66%；其果宽在15.29～25.76 mm的范围内，其中果宽在20.55～21.57 mm范围内的单株最多，以此范围为中果型范围，依据果宽又可将内蒙古野生山杏分成7个类型，即极窄果型、窄果型、较窄果型、中果型、较宽果型、宽果型、极宽果型，果宽以较窄果型和中果型为主，占总数的76%；其果之长宽比在0.78～1.17的范围内，其中果之长宽比在0.95～1.00范围内的单株最多，以此范围为中果型范围，据果之长宽比又可将内蒙古野生山杏分成6个类型，即宽圆果型、较宽圆果型、中果型、较长圆果型、长圆果型、极长圆果型，果型以较宽圆型和中果型为主，占总数的64.2%；其果肉厚在2.21～5.11 mm的范围内，其中果肉厚在3.34～3.59 mm范围内的单株最多，以此范围为中果型范围，据果肉厚又可将内蒙古野生山杏分为7 个类型，即极薄果肉型、薄果肉型、较薄果肉、中果肉型、较厚果肉型、厚果肉型、极厚果肉型；其果径在13.04～21.98 mm的范围内，其中，果径在15.01～16.85 mm范围内的单株最多，以此范围为中果型范围，据果径又可将内蒙古野生山杏分成4个类型，即短果径型、较短果径型、中果径型、较长果径型，果径以中果径型为主，占总数的54%。

表16 因子载荷矩阵Table 16 Factor loading matrix

表17 综合主成分值及其排名情况Table 17 The values of comprehensive principal components and the order

山杏果实性状与产量、出仁率间的相关性分析结果表明，果实的6个性状指标与产量未显示出显著相关，而出仁率与单果质量、果长、果宽和果径呈显著相关。对山杏果实的性状指标与产量、出仁率进行了主成分分析，结果可用3个新变量来代替原来的8个变量。成分1主要代表优良单株的单果质量、果长、果宽、果肉厚、果径长等遗传变异指标；成分2主要代表优良单株的果实长宽比这一遗传变异指标；成分3主要代表优良单株的产量和出仁率两个遗传变异指标。

根据各优良单株在主因子方面的数值及所获得的排名情况，可以客观地了解优良单株数量性状质量及其综合排名情况，从高到底的排序情况依次如下：75、82、120、56、42、10、99、102、66、116、122、41、128、67、11、96、72、71、78、90、121、114、126、2、5、100、59、93、6、131、94、15、28、43、13、106、20、76、51、19、49、55、81、118、79、14、86、24、109、12、21、40、45、29、31、83、84、74、57、8、119、18、16、47、44、58、26、17、68、85、46、70、60、25、95、73、50、127、37、77、9、35、52、34、36、64、23、129、124、22、4、38、115、125、101、69、27、48、62。

雷鸣雷、刘明国等人的研究结果表明，果长、果宽与山杏出仁率有相关关系[9-10]，本研究也得到了类似的结果，即在内蒙古山杏果各性状指标中，单果质量、果长、果宽、果径与出仁率之间显示出显著或极显著相关。但本研究结果表明，果之长宽比和果肉厚与出仁率虽有相关性但未达到显著水平，这可能是由分布地区的气候、地形等因素造成的[11]。研究结果还显示，内蒙古野生山杏果长宽比的变异较小，内蒙古地区山杏果形具有较大的稳定性，这与山杏的果形存在一定的遗传稳定性[12]的研究结果一致。由于形态特征容易受环境条件及人为干扰的影响，在山杏果实遗传多样性的研究中与类群划分时，应当综合运用形态学和分子标记等方法，以得到更为准确可靠的结论。

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