田间植物对捕食螨的影响Ⅰ:猎物寄主植物的影响

张 贝，郑薇薇，张宏宇

(华中农业大学植物科学技术学院城市与园艺昆虫研究所，武汉 430070)

捕食螨属于节肢动物门、蛛形纲、寄螨总目、中气门目，不但捕食叶螨、瘿螨、细须螨和跗线螨等害螨，而且还捕食蓟马、介壳虫等小型昆虫及它们的卵和若虫，是重要的生物防治因子。20世纪50年代以来才认识到捕食螨的潜力，并逐渐引起人们的注意，捕食螨才被公认为农业系统中的一种高效的生物防治因子(Gerson and Smiley，1996)。20 世纪60年代后，我国开始发现植绥螨可以有效地控制农林害螨;70年代以后，有关植绥螨的种类调查、田间释放防治害螨，以及室内人工饲养繁殖等迅速开展起来，有应用价值的种相继被发现并在生物防治中取得了显著效果(Kostiainen and Hoy，1996;吴伟南等，1997)。

随着化学生态学的发展，有关植物－植食性昆虫－天敌昆虫三营养级系统中信息化合物的研究越来越受到人们的重视，其中天敌昆虫行为的研究是热点之一(郭令祥等，2011)。以捕食螨作为天敌的研究中，国内外研究较多是植物－植食性昆虫、植食性昆虫－捕食螨之间的关系，而对植物－捕食螨的综合报道较少。本文主要对寄主植物对捕食螨的影响进行综合概述。

1 寄主植物挥发物对捕食螨的影响

捕食螨的猎物广泛分布于果树、园林花木、蔬菜、农作物等。至今，据国内外已报道，应用捕食螨的田间作物有柑橘、苹果、棉花、蔬菜、花卉、茶树等(黄明度，2011)。

Rock 等(1976)就发现了捕食螨的性信息素在捕食螨交配中发挥作用，从此人们开始从化学生态学方面来研究捕食螨的各种行为活动。据荷兰Boer 等(2005)报道，捕食螨能够学会区别植物挥发物，并能够通过植物挥发出来的化学信息来定位其植食性猎物。国内外学者大量研究表明，捕食螨在寻找猎物过程中通常综合利用嗅觉、视觉和味觉来感受各种与猎物相联系的信息而定位寄主，嗅觉起着主要作用，其中寄主植物挥发物在捕食螨的各种感官中起着至关重要的作用(Vet and Dicke，1992;Arimura et al.，2005;魏建荣等，2007;Inbar and Gerling，2008;Beyaert et al.，2010)。

植物挥发物，是指一类源于植物释放的挥发性次生物质，一般挥发性较强、易被捕食螨所探测，主要包括烃类、醇、醛、酮、酯、有机酸和萜烯类化合物。每种植物都含有各自的挥发物，并以一定的比例组成该种植物的化学指纹图(Colazza et al.，2004;Bukovinszky et al.，2005)。影响捕食螨寻找猎物的挥发物主要来源于健康植物、机械损伤植物、猎物为害植物，以下将分别阐述这三种来源的挥发物对捕食螨的取食定位作用。

1.1 健康植物自身释放的挥发物对捕食螨的取食定位影响

研究显示植物在自然状态下释放的挥发物，一般认为是由一些分子量小于250 u、沸点小于340℃、从植物地上部分散发的多种微浓度的挥发性次生物质所组成的(Pettersson et al.，1998)。Loughrin(1997)，Birkett(2003)和Lou(2005，2008)对健康植物挥发物研究表明，在自然状态下，每种植物释放的挥发物一般不超过30种(Loughrin et al.，1997;Birkett et al.，2003;Lou et al.，2005;Jonsson and Anderson，2008)。Rott等(2005)和Paul 等(2008)报道，植物挥发物组分会随植物的年龄、生理状态、空间分布、季节性、土壤和光照等的变化而改变，其它生物如昆虫和微生物等也可以改变植物的生理状态，从而影响挥发物的释放。另外，植物挥发物的浓度还因种内个体间的变化而存在差异，如基因型变异、非生物环境的变化或植物资源的密集程度等(Gershenzon，1994;Honkanen and Haukioja，1998)。

自然状态下，寄主植物会不断向周围环境空气中释放挥发物。捕食螨会利用植物释放的挥发物来定位栖境，且寄主植物的种类、生长阶段等对捕食螨的定位也有一定影响。研究表明，同种捕食螨对不同的植物表现的趋性不一样。如钟锋等(2010)在胡瓜新小绥螨Neoseiulus cucumeris(Oudemans)对西花蓟马取食为害茄科植物的嗅觉反应试验表明，健康的茄子、辣椒和番茄对胡瓜新小绥螨都有明显的引诱作用，但猎物寄主植物对捕食螨引诱程度有所差异。胡瓜新小绥螨最偏爱健康的茄子和番茄，不偏爱辣椒，前二者间无显著性差异。捕食螨对不同植物挥发物表现出的不同偏好性，可能与捕食螨对某种特定的植物源气味的内在特异性有关，这也是捕食螨与植物长期协同进化的结果。

1.2 植物受机械损伤后释放的挥发物对捕食螨的取食定位影响

植物在生长过程中经常受到来自环境的各种胁迫，机械损伤通常是植物病虫害危害研究的一部分，机械损伤能导致植物挥发物产生变化，会导致植物被动释放绿叶性气味、植物中一些储藏的植物挥发物，以及由储藏的挥发物前体转变而来的挥发物组分(Takeshi et al.，2005)。

钟锋等(2010)在胡瓜新小绥螨对茄科植物选择偏好性研究中发现，与健康植物相比，受机械损伤后植物的挥发物有所不同，但胡瓜新小绥螨对机械损伤后的茄子、辣椒和番茄的选择偏好性与健康植株处理相同。而Shimoda 等(2005)在猎物寄主植物挥发物对加州钝绥螨Neoseiulus californicus 的影响研究中表明机械损伤叶片吸引捕食螨为49%，而健康叶片吸引捕食螨为40%，经统计学分析结果在0.05 水平上极显著。他们还对这两种叶片产生的挥发物进行了分析，结果发现与健康植物相比，机械损伤后的植物产生的挥发物增加了几种物质，主要是(Z)－3－己烯酯，(E)－β－罗勒烯，(Z)－3－己烯－1－醇。作者进一步研究发现这三种物质均能吸引加州钝绥螨。该实验表明加州钝绥螨对机械损伤的利马豆叶片释放的挥发物有反应。以上两个实验结果不同可能与机械损伤诱导的植物挥发物种类和含量改变程度有关，也可能与捕食螨的食性有关，取食范围越窄，对挥发物的反应范围也越窄。

1.3 植物受猎物为害后释放的挥发物对捕食螨的取食定位影响

健康植株虽能释放大量的挥发物，但这些挥发物不能为天敌提供信息以判断其寄主是否存在;虫害诱导的植物挥发物解决了天敌对信息化合物的“可靠性－可测性”难题(Vet et al.，1992)，其可靠性对天敌有效寻找寄主至关重要(刘芳等，2003)。猎物为害诱导产生的植物挥发物(HIPVs)组成十分复杂，包括烷烃类、烯烃类、醇类、醛类、酮类、醚类酯类和羟酸类化合物等(丁红建和郭予元，1995;吴名全，2003;樊慧等，2004;Lessandro et al.，2006;)。一般研究中HIPVs是指植食性昆虫取食诱导的挥发物，其所释放的化合物无论在种类还是在含量上都会发生明显的变化(Boer et al.，2004;Boer et al.，2005;Bukovinszky，2005;Van et al.，2008;Shimoda，2010)，改变了原来寄主植物气味的化学指纹图。也有试验表明健康和虫害植株的主要挥发物成分相同，只是各组分的含量不同(Mumm et al.，2004;Takeshi，2005)。Kobayashi 等(1999)研究显示，与未受叶螨为害的植物相比，受叶螨为害的植物，西花蓟马Frankliniella occidentalis 取食更多的叶螨和更少的植物组织。他们认为叶螨为害诱导植物产生次生化学物质，进而引导捕食者取食定位叶螨。

Takeshi 等(1997)研究证明智利小植绥螨Phytoseiulus persimilis 喜欢菜豆在受二斑叶螨Tetranychus urticae为害后释放出的挥发性物质，却不喜欢黄瓜受到二斑叶螨为害后释放的挥发性物质。在四季豆的两个品种架豆和矮菜豆受害螨为害后对智利小植绥螨的引诱研究结果显示，智利小植绥螨能够被400 头害螨为害的矮菜豆的架豆叶片释放的挥发物所吸引，而矮菜豆的矮菜豆要1000 头害螨为害后的叶片挥发物才能吸引该捕食螨。总结起来讲，同种植食性昆虫在不同植物上取食诱导植物产生的HIPVs 对捕食螨的吸引力强弱不同(Krips et al.，1999)。

Janssen 等(1988)研究报道，智利植小绥螨偏好受红蜘蛛为害的黄瓜，而胡瓜新小绥满没有表现出明显的偏好，伊绥螨Iphiseius degenerans 却偏好未受红蜘蛛为害的黄瓜。他们还报道这三种捕食螨对受蓟马为害的植物和健康植物的气味的偏好性选择，与受红蜘蛛为害植物和健康植物偏好性选择结果相同。作者认为受猎物为害后的植物释放的挥发物对不同的捕食螨作用不同，有正趋性、无影响和负趋性三种作用，可能原因是不同捕食螨对气味的感受不同(Janssen et al.，1988)。

Krips 等(1999)报道，在叶螨为害的利马豆叶片和蓟马为害利马豆叶片之间，智利小植绥螨明显选择叶螨为害的利马豆叶片，而胡瓜新小绥螨和伊绥螨选择蓟马为害的利马豆叶片。不同植食性昆虫为害同种植物的挥发物对捕食螨的引诱作用不同。总体来说，植物受不同猎物为害后释放的挥发物对不同捕食螨的影响不同，这可能与捕食螨的取食偏好有关。

2 植物形态特征对捕食螨的影响

植物除了在化学生态学上对捕食螨类对寄主植物的定向定位、取食、产卵等行为中起重要作用外，其形态学特征对捕食螨的栖境选择、附着休息、转移等行为上也起着一定作用。植物形态学特征主要包括植物的叶片结构、植物表面状况等。

大量研究证实像捕食螨这类小型节肢动物似乎对叶片表面结构十分敏感(Walter，1996;Agrawal，2000;Romero et al.，2005)。植物叶片表面还有绒毛分布，但不同植物叶片绒毛大小、长短、密度分布不同，从而对捕食螨的影响也不同。一般来说捕食螨比较喜欢绒毛丰富的叶片。植物体表毛状体几乎存在于所有现存的植物类群。其影响力因种类而异。通常会影响捕食螨类在植物体表面的附着、移动、取食和产卵等，影响的程度取决于毛状体的形状、长短和密度。捕食螨的丰富程度与毛状体呈正相关关系。无论是温室试验还是大田试验，结果都表明，只有当邻近植物拥有毛状体结构时，捕食螨才会转移到邻近植物上，且捕食螨会迅速逃离没有毛状体结构的植物(Loughner et al.，2010)。综合前人的研究，大体有三种互相独立的假说来解释毛状体影响捕食螨行为的原因:一是这些毛状体可以收集捕食螨的替代食物如花粉等;二是毛状体结构可改善对捕食螨所不喜欢的非生物条件;三是毛状体结构可为捕食螨提供避难场所。而近年来的研究支持第三种假说的比较多(Romero et al.，2005;Seelmann et al.，2007)等。

许多实验表明植物体表蜡质、光滑性与植物对捕食螨的敏感性有关，因为植物体表的蜡质的形态结构、光滑特性都有可能影响捕食螨类在植物体表的附着能力。此外植物叶片大小和数目对捕食螨的趋性也有一定影响。刘佰明(2006)在智利小植绥螨对三种植物芸豆、花生的喜好性研究中表明，智利小植绥螨较喜欢芸豆，除了芸豆表明有丰富的毛状体存在外，可能还由于花生叶片较小。

捕食螨在柑橘植株上的分布，绝大多数在叶片上活动，枝干上分布较少，果实上也有一些分布。当害螨有一定数量时，树冠的中上部较多，下部较少。不同方位上捕食螨以东面最多，内部和南面次之，西、北面较少。张格成(1984)对桔园调查结果表明，尼氏真绥螨Euseius nicholsi 在树冠内部叶片上虫口密度大于外部叶片上的1 倍左右，其中叶背占了86%，叶面仅占14%。

不同植物叶片差别很大，捕食螨的在叶片上的虫口密度不同。张格成(1984)报道，像蓖麻、苏麻等大叶片植物，平均每叶可达24.2 头和17.1 头，最多一叶达72～116 头。丝瓜叶片平均4.5 头/叶，最多达44 头/叶。辣椒叶较小，平均1.3 头/叶，最多19 头/叶。同类植物不同品种，叶片上捕食螨的分布也不同。捕食螨在柑橘类植物上的虫口密度，柚子叶平均可达4.3 头/叶，最多达14 头/叶;甜橙次之，平均1.4 头/叶;椪柑平均1.2 头/叶。可能因为柚子叶体大且略微凹凸不平，而椪柑叶片较小的原因。

3 猎物寄主植物对捕食螨营养的影响

3.1 猎物寄主植物花粉作为捕食螨的替代食物

McMurtry 等(1964)报道猎物寄主植物花粉可作为捕食螨的替代食物，随后的大量研究还证明花粉在捕食螨成功防治叶螨、蓟马等害虫过程中起着重要作用(McMurtry and Johnson 1965;Kennett et al.，1979;Ramakers，1990;McMurtry，1992;Rijn and Sabelis，1993;Barret and Kreiter，1995;Rijn et al.，1999a)。但不同种的捕食螨利用花粉的能力明显不同，McMurtry 等(1997)根据捕食螨能否利用花粉及其食性分成四种类型，Ⅰ型为完全不能取食花粉(叶螨专化型);Ⅱ型为部分叶螨专化型;Ⅲ型为广食性;Ⅱ型和Ⅲ型捕食螨均可以取食花粉，但更喜食自然猎物;Ⅳ型为高度喜食花粉。

Rijn 等(1999b)报道，在25种花粉作为胡瓜新小绥螨和伊绥螨的食物时，伊绥螨比胡瓜新小绥螨可利用的花粉比例更大。许多学者研究了花粉对胡瓜新小绥螨的的作用。孙月华等(2009)报道花粉是胡瓜新小绥螨的替代饲料，能增加胡瓜新小绥螨种群数量。Matsuo 等(2003)试验了8种花粉对胡瓜新小绥螨的影响，结果表明不同花粉对胡瓜新小绥螨的影响不同，当胡瓜新小绥螨取食茶树花粉、柿树花粉、加州桂花粉、香橄榄花粉和梨树花粉时产卵量很大，当取食柑桔花粉时，钝绥螨产卵量很少。甜椒花粉可使胡瓜新小绥螨完成生长发育，并使其产卵，每天平均产卵量为2.4 粒(Rijn and Houten，1991)，试验表明胡瓜新小绥螨取食甜椒花粉时，其产卵量和取食蓟马若虫没有差异(Rijn and Sabelis，1993)。以上研究表明不同捕食螨取食猎物寄主植物花粉范围不同，不同花粉对捕食螨的作用也不同。

Mcmurtry 等(1997)报道胡瓜新小绥螨除可捕食多种螨类、蓟马等其它小型昆虫外，猎物寄主植物花粉还可以作为其补充食物或替代食物，对其生长发育、繁殖等也有明显的作用。郅军锐(2006)研究表明苹果与石松的混合花粉对延长胡瓜新小绥螨雌成螨寿命有一定作用，雌成螨取食花粉时，个别雌成螨可以产卵，但产卵量也较低，一生只产几粒卵。综合大量研究，猎物寄主植物花粉可作为捕食螨的替代食物，但不同捕食螨对于花粉选择范围不同，且不同花粉对同种捕食螨作用也不同。当植物上的猎物密度较小时，捕食螨可取食寄主植物花粉，保持一定的数量，当植物上的猎物增加时，便可及时防治，达到更好生物防治的效果。

3.2 植物汁液为捕食螨提供营养

某些植物叶片汁液还能为捕食螨提供营养，如Porres(1975)利用P32标记法证明了木槿钝绥螨能从鳄梨叶子上吸取汁液。他把P32标在叶子上，经仪器分析，证明木槿钝绥螨也发现了P32。但他把P32标在柑枯叶子上，在木槿钝绥螨并未发现P32，因此证明该种植绥螨并没有取食柑桔叶的汁液。

4 总结与展望

综上所述，国内外在寄主植物对捕食螨影响领域取得了很大成绩，目前，国际上的研究不仅大量用到拟南芥模式植物、基因组方法，还不断应用新的理论和技术拓宽研究领域(戈峰等，2011)。寄主植物对捕食螨的影响主要从化学生态学方面和植物形态结构来对其活动行为产生影响。通常植物在受害虫为害后，会诱导产生释放一些挥发性物质，而捕食螨会通过嗅觉、触觉等感受这些信号物质，从而吸引其前去捕食害虫。植物的形态结构、植物营养也对捕食螨的活动起着一定作用，一般来说，捕食螨偏好叶片面积大且略微蜷曲不平、植物叶和茎上毛状体分布较多、树势强壮、可为捕食螨提供花粉等替代食物的作物。

猎物寄主植物对捕食螨作用的研究，将为捕食螨更好的发挥生物防治作用提供理论依据及方向。未来的研究，可望在以下5个方面取得重要突破:基于基因组学的植物－天敌相互关系;植物－天敌信号传导的分子机制;农田食物网作物－天敌间的化学信息网与通讯机制;环境变化下的作物－天敌互作的时空耦合变异;利用化学信息物质的“推－拉”策略。

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