外来入侵植物阔叶丰花草的生长与繁殖特性

曹晓晓，柴丽君，蔡晓梦，曹佩霞，季来晓，潘志铭，陈贤兴，丁炳扬

（温州大学生命与环境科学学院，浙江温州 730070）

外来入侵植物阔叶丰花草的生长与繁殖特性

曹晓晓，柴丽君，蔡晓梦，曹佩霞，季来晓，潘志铭，陈贤兴，丁炳扬†

（温州大学生命与环境科学学院，浙江温州 730070）

通过群落调查和栽培实验对外来入侵植物阔叶丰花草的生长和繁殖特性进行研究.结果表明：

阔叶丰花草；生长节律；繁殖特性；密度；光照

一种外来植物能否成功入侵，除了与被入侵群落的可入侵性有关外，入侵植物自身的生物学特性也是至关重要的[1-2].阔叶丰花草（Spermacoce latifolia）为茜草科多年生披散草本，利用种子繁殖，生长繁殖迅速[3]，原产地为南美洲热带地区，现在世界热带地区广泛逸生，已成为恶性杂草.阔叶丰花草现已广泛分布于我国的广东、海南、香港、台湾、福建、湖南等地，在浙江多见于旱作地或荒地[3].目前对阔叶丰花草的研究仅限于分类、地理分布[4]、群落物种多样性与种群生态位特征[5]，有关该种的生长发育过程、繁殖特性以及光照强度和种群密度对其生长与繁殖的影响等方面的研究至今尚无报道.本文对阔叶丰花草的生长繁殖特性等进行了研究，探讨了它能成功入侵的原因，研究结果可为控制和防治阔叶丰花草的危害提供科学依据.

1 研究方法

1.1 样地设置

野外实验样地（记为A样地）设在温州永嘉县沙头镇楠溪江边的滩林[5]，选取上层树木密度不同的地点（以代表不同光照强度）设置9个大小为1m × 1m的样方.8月是阔叶丰花草的盛花期，选择晴朗无云的日子，利用照度计测量各样地光照强度3次（分别在9点、12点、15点），平均值作为样地的光照强度梯度；通过人工计数的方法测定样地的植株密度，结果作为种群密度梯度（见表1）.栽培实验样地设校园实验地（记为B样地），口径20cm的花盆20个，每盆栽种1株.

表1 野外实验样地光照强度与植株密度

1.2 调查测量

在A样地，于10月下旬即阔叶丰花草结实末期，调查每个样方的植株总数（F）；随机取大中小各3株（共9株），分别测量植株主茎长度、总节数和结实节数，计算每株主茎的平均结实节数（M）；取主茎上、中、下3个茎段各2个结果节，观测每节的结实数，计算主茎每节平均结实数（N）；观测每个样株的结实分枝数，计算主茎平均结实分枝数（P）；观测每个分枝的长度和结实节数，计算分枝平均结实节数（Q）；观测分枝中部3个结实节的结实数，计算分枝每节结实数（R）.

在B样地，自播种之日起每周定期对每株阔叶丰花草的主茎长度和节数、分枝发生及长度和节数、植株开花初始和结束时间各监测一次，在盛花期观察记录20个节（花序）的持续开放天数和单花开放天数.通过栽培实验观察阔叶丰花草的生长与发育节律及其生物学特性.检测光照强度与密度对阔叶丰花草生长繁殖数量性状的影响.

1.3 数据处理

根据A样地的观测数据，计算阔叶丰花草的单株结实量和单位面积结实量.计算公式是：主茎结实数H = M*N；分枝结实数J = P *Q *R；单株结实数D = H + J；单位面积结实数E = D *F.对所得的数据用Spss Statistics 17.0统计软件进行相关性分析.

2 结 果

2.1 阔叶丰花草的生长特性

实验发现，B样地3月25日播下的种子于5月初开始出苗，从主茎长度生长上看，出苗之初生长比较缓慢，至5月下旬生长逐渐加快，7月中旬至9月中旬为生长高峰，随后植物生长速度逐渐减缓，到10月下旬停止生长，之后进入枯萎期（见图1）.实验数据显示，B样地中的阔叶丰花草植株最长可达118cm，平均长度可达80.66cm，相对而言，A样地的植株在野外状态下可以长得更长，最长达214.6cm，平均长度为146.11cm.

在主茎增长的同时，茎节也于5月初开始增加，9月中旬达到最大数值.实验测得，主茎最多为27节，平均19.4节（见图1）.因此，可以说节数的生长节律基本与主茎长度的变化动态相一致.通过线性相关分析显示，二者间相关系数r = 0.780，p = 0.000 ＜ 0.01，差异极显著，这就是说节数增多的同时伴随着主茎增长.

阔叶丰花草的侧枝数量从7月开始增长，且增长速度较快，7月16日至7月31日增长速度达到了122％；但在主茎生长最迅速的8月至9月中旬分枝的增长明显降低，在9月中旬短暂上升之后随着植株整体生长的减缓而减缓，10月中旬以后基本停止生长（见图1）.实验测得：分枝最多为21个，平均为7个.

图1 阔叶丰花草的生长节律图

2.2 阔叶丰花草的繁殖特性

2.2.1 开花特性

观察B样地可知，阔叶丰花草花期长达4个月.7月初初花，8月中旬初果.自7月初出现花序后，花序数迅速增加，8月上旬至9月下旬为盛花期，花期可持续到11月中旬.单花开花天数平均为3天，花序开花天数最短的是11天，最长的是26天，平均为17.67天.

2.2.2 结实特性

测得A样地阔叶丰花草的平均密度为73.9株 /m2，主茎开花结实的节数平均为6.9节，每节平均结13.9个果实，分枝开花结实的节数平均为5.1节，每节平均结7.3个果实，每个果实有2粒种子，所以，阔叶丰花草单株总结实量平均为723.0粒种子，其中主茎结实量平均为191.1粒种子，分枝结实量平均为531.9粒种子，分枝的结实量占总单株结实量的73.6％，为主要产量部位.种子平均产量可达50 793.6粒/m2，数量巨大（见表2）.

对于果树来说，树形规范、树冠开张、层次分明、结果枝组分布均匀、生长与结果协调的坐果好[6].研究结果显示，阔叶丰花草分枝的结实量较多，主茎的结实量较少.因此，可以得出结论，在一定范围内，阔叶丰花草是以增加分枝数的方式来保证自身的结实量的.

表2 各样地植株种子产量观测结果

2.3 光照强度与密度对阔叶丰花草数量性状的影响

观测A样地可知，光照强度对阔叶丰花草的单位面积结实量和单株结实量的影响较密度对其的影响大，光照强度与单株结实量之间的相关性达到了极显著水平（p ＜ 0.01），密度对阔叶丰花草单株结果数量的影响未达到显著水平（p ＞ 0.05）.从表3可得，光照强度对阔叶丰花草分枝生长发育的影响比对主茎的影响更明显，对繁殖体数量的影响呈极显著水平（p ＜ 0.01）.植株密度对阔叶丰花草分枝的影响也很大，与分枝开花结实节数、分枝长度之间的相关性达到了极显著水平（p ＜ 0.01）.对其中影响极显著的部分做相关性分析，结果显示：阔叶丰花草的分枝总结实量（J）、单株结实量（D）与光照强度（X）均呈现明显的正相关（J = 264.05 + 0.009X，图2；D = 419.76 + 0.01X，图3），在一定范围内随着光照强度的增加，阔叶丰花草的繁殖体产量也增加；分枝平均结实节数（Q）、分枝长度（Y）与密度均呈明显负相关（Q = 11.19 – 0.086X，图4；Y = 80.57 – 0.806X，图5），但对单株结实量和单位面积种子产量的相关性未达显著水平.

表3 光照强度和密度对植株生殖生长的影响

3 讨 论

3.1 阔叶丰花草自身的生物学特性与入侵性

3.1.1 多年生变为一年生与入侵性

阔叶丰花草记载为多年生[3]，但从实验结果来看，它在温州的生长期只有一年，一年生植物对环境的适应能力很强.我国的外来入侵植物中一、二年生植物占绝大多数.郭水良等对我国东南地区的外来杂草进行了研究，发现一年生或越年生杂草占外来杂草总数的91.3％[7]；李博等也发现，在上海的外来杂草区系中，一、二年生的占到总数的69.1％，仅有30.9％的为多年生植物[8]；温州的外来入侵植物也是以一、二年生植物为主，占入侵植物总数的70％以上，原产地以美洲为主，占68.8％[9].以上这些与短命植物在人为干扰强的生境下存活繁衍的R-对策相符.另外，阔叶丰花草原产于热带南美洲，入侵其它地区，能在生活型上有不同的表现也是入侵种高适应性的一种体现.

3.1.2 出苗期和花果期长与入侵性

阔叶丰花草植株在5月至8月间不断有幼苗长出，出苗数较多，这说明它的出苗期很长.同时，阔叶丰花草花期长达4个月，仅从单丛的植株看，在长达3个月的时间都有开花和果实成熟脱落，这对于其找到合适的天气条件和生境条件传粉和散播种子是非常有利的.人类活动增加了外来种入侵的机会，使外来种在入侵地可以战胜种种环境胁迫.旱作耕地边缘地带、果园和树木园下、撂荒地等因为人为干扰为阔叶丰花草提供了良好的生长环境.目前，在浙江密闭的天然森林生境中还未发现有阔叶丰花草存在[5].萌发期、开花期长和边成熟边脱落的特性，是杂草长期进化的结果，这使其能够避免被除.阔叶丰花草具有明显的杂草特性.

图2 光照强度与分枝总结实量的相关性

图3 光照强度与单株结实量的相关性

图4 种群密度与分枝开花结实节数的相关性

图5 种群密度与分枝长度的相关性

3.1.3 种子量大与入侵性

随着种群密度的提高，种内竞争会加剧，高密度会给个体造成一种逆境状态[10]，植物在逆境中会被迫以R-对策的生存策略适应环境，即以提高繁殖投资的方式来增大种群的种子数量，以适应生存环境[11].阔叶丰花草有较大的繁殖势，有巨大的种子数量，在入侵地有空余生态位的情况下，经过数个生长周期后，会逐步形成植株数量多、结构复杂的密集型种群，这使其能够在入侵地迅速建立优势种群，通过生存空间竞争排挤本地植物，形成单优群落，从而成功入侵.

3.2 种群密度对阔叶丰花草生长的影响

种群密度大小在一定程度上反映了竞争的强度和环境条件的好坏，因而种群密度被作为研究种群生长和繁殖的主要生态因子.若种群密度增加，种内竞争会加剧，有性繁殖的资源投入会增加，对营养繁殖的投入会减少了[12].对于入侵种来说，种群密度的增加会使它对有性繁殖投入变多，这就加快了物种的蔓延和传播速度.本项研究表明，阔叶丰花草的密度对分枝长度、分枝节数、主茎每节结实数、分枝每节结实数、主茎结实量有显著影响，并且呈负相关，所以，低密度有利于阔叶丰花草分枝长度、分枝节数和每节结实数的增加，从而使种子总产量增加.从实验结果可知，密度对阔叶丰花草的分枝总结实量、单株结实量和单位面积结实量均无显著影响，在一定范围内，不管密度大小它都能产生大量的种子，这说明阔叶丰花草在一定程度上具有很强的调节能力，能够迅速地在入侵地建立优势种群[13]，这也可能是它具有较强竞争力的一个原因.

3.3 光照强度对阔叶丰花草生长的影响

光是一个重要的生态因子，其强度变化对植物的生长具有明显影响.一些研究表明，光照强度不同，入侵植物的形态、生长和生物量分配都会发生显著变化[2,14-15].不同的植物对光照强度的形态可塑性反应有一定的差异，互花米草在光照强度降低75％时，其幼苗高度显著增加，单株幼苗的茎叶干重和总干重显著降低，幼苗的相对生长率显著降低①White P S.Biodiversity and the exotic species threat.From：Exotic Pests of Eastern Forests, Conference Proceedings, April 8-10, 1997, Nashville, TN, Edited by：K O Britton, USDA Forest Service and TN Exotic Pest Plant Council.；紫茎泽兰和飞机草可以在只有全日照的4％的弱光下正常生长，强光下生长更为迅速，能够产生更多分枝和叶片[16].本项研究表明，光照强度对阔叶丰花草的主茎每节结实数、分枝长度、分枝节数、分枝每节结实数、分枝总结实量有显著性影响，从而影响其单株结实量和单位面积结实量，而且均为正相关，表明阔叶丰花草为阳性植物.在本文研究的光照范围内，即使是在较低的光照强度下，阔叶丰花草也有较高的产量，这表明阔叶丰花草对光照强度的需求范围较为广泛.因此，无论生境是阳光充足如马路边、田野等，还是光照稍弱，我们都要加以关注.

综上所述，阔叶丰花草入侵我国亚热带后，习性由多年生变为一年生，生长期和开花结实时间长，种子量巨大，在一定的密度范围内种子产量具有稳定性，光照强度提高有利于其生长和结实，但对光照的需求范围较大，是一种具有很高入侵风险的外来植物[9].有关部门对阔叶丰花草的入侵应予以特别关注，对它的扩散机制和生态效应要开展深入研究，进而加强防控管理.

[1] 陈中义, 江红英.繁殖体压力：一种解释生物入侵的机制[J].长江大学学报：自然科学版, 2008, 5（4）：79-84.

[2] 王琼, 刘霞, 王爱丽, 等.过路黄克隆生长对光照强度的反应[J].西华师范大学学报：自然科学版, 2003, 24（4）：390-395.

[3] 邢福武.阔叶丰花草[C] //李振宇, 解焱.中国外来入侵种.北京：中国林业出版社, 2002：153.

[4] 中国植物志编辑委员会.中国植物志：第71卷第2册[M].北京：科学出版社, 1999：207.

[5] 洪思思, 缪崇崇, 方本基, 等.浙江省阔叶丰花草入侵群落物种多样性、生态位及种间联结研究[J].武汉植物学研究, 2008, 26（5）：501-508.

[6] 于强, 李世强, 李疆.影响库尔勒香梨结实率的因素及其对策[J].西北园艺, 2009, （6）：9-10.

[7] 郭水良, 李扬汉.我国东南地区外来杂草研究初报[J].杂草科学, 1995, （2）：4-8.

[8] 李博, 徐炳声, 陈家宽.从上海外来杂草区系剖析植物入侵的一般特征[J].生物多样性, 2001, 9（4）：446-457.

[9] 高末, 胡仁勇, 陈贤兴, 等.干扰、地形和土壤对温州入侵植物分布的影响[J].生物多样性, 2011, 19（4）：424-431.

[10] 郭水良, 方芳.北美车前不同种群密度下的生理指标及其适应意义[J].浙江师范大学学报：自然科学版, 2002, （1）：49-51.

[11] 郭水良, 方芳, 黄华, 等.外来入侵植物北美车前繁殖及光合生理生态学研究[J].植物生态学报, 2004, 28（6）：787-793.

[12] 于国华, 苘辉民, 罗文熹.不同光照强度对西洋参光合特性、营养成分和产量的影响[J].应用生态学报, 1994, 5（1）：57-61.

[13] 王四海, 孙卫邦, 成晓, 等.外来植物肿柄菊 （Tithonia diversifolia）的繁殖特性及其地理扩散[J].生态学报, 2008, 28（3）：1307-1313.

[14] 陈中义, 高慧, 吴涵, 等.模拟遮荫对互花米草和海三棱藨草种子萌发及幼苗生长的影响[J].湖北农业科学, 2005, （2）：82-84.

[15] 张炜银, 王伯荪, 李鸣光, 等.不同光照强度对薇甘菊幼苗生长和形态的影响[J].中山大学学报论丛, 2002, 22（1）：223-227.

[16] 王俊峰, 冯玉龙.光强对两种入侵植物生物量分配、叶片形态和相对生长速率的影响[J].植物生态学报, 2004, 28（6）：781-786.

Growth and Reproductive Characteristics of Spermacoce Latifolia as an Alien Invasive Plant

CAO Xiaoxiao, CHAI Lijun, CAI Xiaomeng, CAO Peixia, JI Laixiao, PAN Zhimin, CHEN Xianxing, DING Bingyang
（College of Life and Environmental Science, Wenzhou University, Wenzhou, China 325035）

The study examined the growth and reproductive characteristics of Spermacoce latifolia, an alien invasive plant through community investigation and cultivation experiments.The research results are as follows：spermacoce latifolia is a kind of perennial plant in its origin place, while acting as an annual plant in Wenzhou；spermacoce latifolia has a long growth, flowering and fruiting period with its fruit falling off as it ripens；the average number of bearing seeds for each Spermacoce latifolia is 723 and the seed production can reach to 50 794 /m2；the density of spermacoce latifolia has a negative correlation with its branches’ length, node number and the total fruiting output of branches；illumination intensity has an appreciable impact on branches’ length, node number and the total fruiting output of branches, showing that Spermacoce latifolia is a kind of heliophyte.In conclusion, Spermacoce latifolia is a kind of heliophyte weeds with strong adaptability, great fruiting output and R-survival strategy.Besides, it has got high invasive potential, which needs to be paid special attention to and also needs strict prevention and control management.

Spermacoce Latifolia；Growth Rhythm；Reproductive Characteristics；Density；Illumination.

Q948.1

A

1674-3563（2013）02-0029-07

10.3875/j.issn.1674-3563.2013.02.006 本文的PDF文件可以从xuebao.wzu.edu.cn获得

（编辑：王一芳）

2012-06-14

温州市科技计划项目（S2004A015）；温州大学学生科研项目（06xk136）

曹晓晓（1989- ），女，浙江临海人，研究方向：植物多样性.† 通讯作者，dby@wzu.edu.cn

阔叶丰花草在原产地为多年生植物，但在温州表现为一年生植物；阔叶丰花草具有生长期和花果期长且果实边成熟边脱落的特性；阔叶丰花草单株总结实量平均为723粒种子，单位面积的种子产量可达50 794粒 /m2；阔叶丰花草的密度对分枝长度、分枝节数、主茎结实量有显著影响，并且呈负相关；光照强度对阔叶丰花草的分枝长度、分枝节数、分枝总结实量有显著影响，表明其为阳生植物.综上所述，阔叶丰花草是一种适应性强、结实量大、具R-对策生存策略的阳生杂草，具有很高的入侵潜力，应对此予以特别关注并加强防控管理.