4个核桃品种光合特性的日变化

宗建伟，杨雨华，杨风岭，梁亚红，刘杜玲，朱海兰

(1.平顶山学院资源与环境科学学院 低山丘陵生态修复重点实验室,河南 平顶山 467000； 2.西北农林科技大学林学院，陕西 杨凌 712100)

核桃(Juglansregia)为胡桃科核桃属，它的果实不仅富含多种氨基酸，而且还含有人体必需的多种矿质元素，具有较高的营养、保健及药用价值[1]。我国是世界上核桃原产地之一，目前在我国种植的7属28种胡桃科植物中，有4个种已经确定为是原产于我国的核桃品种。由于核桃具有很高的经济价值和广泛的生态适应性，核桃产业在我国得以迅猛发展。目前，对核桃的研究多集中在繁育技术、新品种引进以及病虫害防治等方面，而对光合生理性能方面的研究少有涉及。环境变化直接影响着植物的光合作用[2]，而光合作用的大小则直接影响着果树干物质的积累和果实的产量、品质。目前，在研究植物光合作用过程中，光合指标已越来越受到广大研究人员的肯定和广泛应用[3-5]。本研究分析4个核桃品种的光合特性日变化，旨在通过比较4个核桃品种光合特征的差异，为优质高产提供依据。

1 材料与方法

1.1试验地概况 试验地在陕西杨凌西北农林科技大学林学院教学试验苗圃。地处108°07′ E，34°12′ N，海拔454.5 m，属暖温带半湿润大陆性季风气候，年均降水量660 mm，年均温12.9 ℃，年均积温4 811 ℃·d，无霜期220 d，年均日照时数2 163.8 h，年均辐射总量114.8 kJ·m-2。

1.2试验材料 试验材料选用4个品种1年龄早实核桃嫁接苗，4个品种分别为鲁光、扎343、强特勒、中林5号。

1.3试验设计 2011年3月上旬选择健康无病、长势一致，株高1.2 m的4个品种的嫁接核桃苗分别种植于塑料桶(高度30 cm、桶口直径25 cm)中，每个品种3桶，每桶1株。基质配比为熟土∶营养土∶沙=3∶2∶1，质量控制在18 kg左右。

1.4光合指标的测定方法 测定时间为2011年6月10日，采用由美国LI-COR公司生产的LI-6400便携式光合测定仪2 cm×3 cm透明叶室分别测定每个核桃品种的光合日变化。自08:00-18:00每间隔2 h测定1次，每个品种均选取离枝顶端向下第3～4片复叶上的第3～4片功能叶，每个品种选取5个叶片且每个叶片测定3次数据[6]，然后对其求平均值。为避免仪器遮挡和光源差异较大引起的误差，测定时尽量使叶室与自然光线垂直，每测完一个叶片后对其挂牌编号，便于下次测定。测定光合参数包括:1)净光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)、气孔导度(Gs，mol·m-2·s-1)、蒸腾速率(Tr，mmol·m-2·s-1)，2)环境因子：光合有效辐射(PAR，μmol·m-2·s-1) 、气温(Ta，℃)、大气CO2浓度(Ca，μmol·mol-1)、空气相对湿度(RH，%)。根据光合和环境参数计算水分利用效率(Water Use Efficiency，WUE)。

WUE=Pn/Tr.

1.5数据处理 绘图和数据统计分析采用Microsoft Excel 2007和SPSS 16.0软件结合进行。

2 结果与分析

2.1环境因子日变化 从08:00至18:00，光合有效辐射、气温的日变化均呈现单峰曲线，具有先升后降的趋势，光合有效辐射的峰值出现在12:00左右，达1 764.741 μmol·m-2·s-1；而气温的峰值出现在14:00左右，达41.54 ℃。空气CO2浓度在08:00-10:00出现了急剧下降的现象，而在10:00-18:00期间变化平稳；从08:00-16:00，空气相对湿度日变化出现逐渐下降的趋势(图1)。

图1 光合有效辐射、空气温度、空气CO2浓度和空气相对湿度日变化规律Fig.1 Diurnal change of photosynthetically active radiation，air temperature，air CO2 concentration and air relative humidity

2.2光合特征日变化

2.2.1净光合速率日变化规律 4个不同的核桃品种净光合速率日变化均呈现双峰型曲线，且在14:00均出现了显著的“午休”现象(图2A)。不同的是，4个核桃品种净光合速率第1次峰值出现的时间并不相同，鲁光和扎343第1次峰值出现在10：00左右，其峰值分别为4.846和7.003 μmol·m-2·s-1；而强特勒和中林5号第1次峰值则出现在08:00左右，其峰值分别为6.122和5.351 μmol·m-2·s-1。4个核桃品种的第2次峰值均出现在16：00左右。此外，4个核桃品种的最大净光合速率由大到小依次排序为：扎343(7.003 μmol·m-2·s-1)>强特勒(6.122 μmol·m-2·s-1)>中林5号(5.351 μmol·m-2·s-1)>鲁光(4.846 μmol·m-2·s-1)，且4个品种间不存在显著差异(P>0.05)。

2.2.2蒸腾速率日变化规律 鲁光、中林5号两个品种的蒸腾速率日变化呈现单峰曲线，峰值均出现在14:00左右，分别是2.038和1.605 mmol·m-2·s-1；而扎343、强特勒的蒸腾速率日变化呈现双峰曲线，峰值分别出现在10：00和14:00左右(图2B)。4个品种的蒸腾速率均值日变化由大到小依次排序为扎343(1.551 mmol·m-2·s-1)>强特勒(1.388 mmol·m-2·s-1)>鲁光(1.341 mmol·m-2·s-1)>中林5号(1.152 mmol·m-2·s-1)(图2B)，且扎343与其余3个品种达到显著差异(P<0.05)，而强特勒和鲁光之间差异不显著(P>0.05)。

2.2.3气孔导度日变化规律 鲁光、扎343的气孔导度先呈增加趋势，出现峰值之后均呈下降趋势(图2C)。然而，4个核桃品种的气孔导度峰值出现的时间点并不一致，鲁光和扎343气孔导度峰值均出现在10：00左右，分别为0.052和0.065 mol·m-2·s-1，而强特勒和中林5号峰值出现在08:00左右，其值分别为0.060和0.069 mol·m-2·s-1。其中，中林5号和强特勒、鲁光之间，扎343和鲁光之间均存在显著差异(P<0.05)。

2.2.4水分利用效率日变化规律 4个核桃品种的水分利用效率从08:00左右开始均呈现下降的趋势，到16:00左右出现了起伏，但峰值均低于08:00左右的峰值，之后又逐渐下降(图2D)。4个品种的水分利用效率均值日变化由大到小依次排序为强特勒(2.261 mmol·mol-1)>中林5号(2.190 mmol·mol-1)>扎343(1.965 mmol·mol-1)>鲁光(1.915 mmol·mol-1)，且强特勒、中林5号和扎343、鲁光之间存在显著差异(P<0.05)。

图2 4个核桃品种光合特征日变化Fig.2 Diurnal changes of photosynthetic characteristics of four Juglans regia cultivars

2.3不同核桃品种光合参数与环境指标相关性分析 4个核桃品种的净光合速率与气孔导度、水分利用效率、光合有效辐射均存在显著的正相关(P<0.05)，而气温与气孔导度存在显著负相关。此外，还发现光合有效辐射与核桃品种鲁光的蒸腾速率存在显著正相关，但气温与扎343、强特勒的水分利用效率存在显著负相关，中林5号和强特勒的净光合速率与气温存在显著负相关。鲁光、扎343的气孔导度与水分利用效率存在显著正相关，而强特勒、中林5号的气孔导度与水分利用效率无相关性。

3 讨论与结论

植物叶片捕获的激发能高于植物本身的碳同化能力时，常造成过多的光能被消耗，最终引起光合速率的下降[7]。本研究发现，4个核桃品种净光合速率日变化呈现双峰曲线，且14:00左右均出现了明显的“午休”现象，由于净光合速率与光有效辐射、气孔导度存在显著的正相关(P<0.05)，因此，引起中午核桃“午休”现象发生的因素光强可能并不是最主要的原因。有研究表明，环境的气温与净光合速率的相关性是一种假象[8-10]，因此，气温不是直接限制净光合速率的因素之一，而且本研究也发现，鲁光和扎343两个品种的净光合速率与气温相关性不显著。

由于强特勒和中林5号净光合速率第1个峰值出现在08:00左右，而鲁光和扎343比强特勒和中林5号峰值推迟出现2 h，而且净光合速率与光合有效辐射存在显著正相关(P<0.05)，且光合有效辐射峰值出现在12:00左右，这可能是强特勒和中林5号较鲁光和扎343更早地受到了光抑制，因此，强特勒和中林5号在日常管理中应注意遮阴，过大的光照强度不仅影响植物的光合能力，甚至对植物造成伤害。

在同样的环境条件下，与其他3个核桃品种相比，扎343蒸腾速率日变化呈现双峰型曲线，峰值分别出现在10：00和14：00，因此，相对于其他3个核桃品种，扎343对环境的适应具有一定的滞后性，其原因可能与不同核桃品种遗传特性差异有关。

光合有效辐射给植物碳同化提供着能量，是植物光合作用的光来源。自然条件下，植物的光合能力与光照强度之间存在正相关。有研究表明，当光合有效辐射在一天中处于较低值时，净光合速率会随着光合有效辐射的升高而增加[11-12]。本研究中，4个核桃品种净光合速率与光合有效辐射均存在显著正相关，但4个品种的净光合速率与光合有效辐射的相关系数不同。

植物叶片的光合能力不仅受自身遗传特性的影响，而且还受外部环境因子的影响[13]。本研究发现，净光合速率与气孔导度、水分利用效率、光合有效辐射均存在显著正相关(P<0.05)。因此，影响4个核桃品种的净光合速率日变化的主要因子可能是气孔导度、光合有效辐射和水分利用效率。总之，在核桃管理中不仅要注重水肥的管理，更不能忽视对核桃的整形修剪，从而保证植株采光及通风，通过综合措施减少光合午休的时间，提高光合效应。

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