东灵山亚高山草甸优势种的点格局分析

向春玲，张金屯

(1.国家知识产权局专利局专利审查协作北京中心，北京 100081； 2.北京师范大学生命科学学院，北京 100875)

种群个体在水平空间的分布方式或者在水平空间上种群个体之间的相互关系称为空间分布格局[1]。植物种群的空间格局是植物种群的基本数量特征，分析植物种群的空间格局对于研究种群特征、种群间相互作用及种群与环境的关系具有非常重要的意义，因此，是生态学家一直关注的热点之一[2-4]。其中，判定种群的空间分布类型和空间关联性是种群分布格局研究的两个主要内容[5]。

传统的样方分析法只能选取单一尺度进行空间格局分析，不能清晰、完整地表达一个植物种群在各尺度空间分布格局上的特征和植物种群之间的相互关系，而点格局分析法(Point Pattern Analysis)在很大程度上可以克服传统样方法中的不足[4,6]，使植物种群的空间格局在从小到大的一系列连续尺度上得到直观、清楚的表达，结果也更接近实际[5,7]。我国学者也运用点格局分析法对森林或草地物种的种群分布格局或空间关联性进行了研究[4,6,8]。

种群格局的形成，一方面由物种自身的特性所决定，另一方面则与群落环境条件密切相关。群落环境包括生物因子和非生物因子。生物因子如竞争、化感作用等，非生物因子包括土壤、气候、人为干扰等自然因子和人文因子。旅游活动作为一种干扰因子，无疑会对亚高山草甸的种群格局产生影响。通过研究不同种群的格局变化可以揭示旅游干扰下草甸退化的机制和过程，本研究以东灵山亚高山草甸为例，探讨旅游活动对种群格局的影响。

1 数据分析

1.1取样和数据处理 在东灵山(40°01′50″ N，115°27′14″ E)，海拔2 037 m(样地1)和海拔2 069 m(样地2)处选择两块亚高山草甸作为样地，其中样地1受干扰较少，而样地2受牲畜啃食和旅游践踏严重。为了避免微地形的影响，所选样地应平坦。然后，分别设立1个10 m×10 m的样地，并将此样地依次划分成100个1 m×1 m的亚样地，将1 m×1 m的样地框沿坡面放在草甸上按照设计要求框出每一个亚样地，尽量使亚样地内植株保持自然状态，最后采用数码相机对1 m×1 m样地框进行垂直拍摄。

将拍完的200幅1 m×1 m亚样地数码照片输入计算机，并按行列进行编号，以用于室内处理。以10 m×10 m样地的一角的顶点为坐标原点，相邻垂直的两边为x轴和y轴，建立直角坐标系。本研究采取在计算机上人工逐一确定的方法确定每种植物的个体坐标：在计算机上按编号浏览采集的照片，以优势种生长位置为坐标点逐一确定该种植物每一株的生长坐标，丛生植物以每丛中心位置记录该丛植物坐标。最后将坐标记录转入Excel表格中，完成两个样地优势种的坐标数据。

1.2种群分布格局分析 计算样地中各优势种的Ripley K(d)[5]值，设n为样地内植物个体数，A为样地面积，则K(d)函数定义为：

式中，d为距离尺度，dij为两点i和j(植株)间的距离。

有人建议用L(d)代替K(d)，更易解释：

在点格局分析中，函数采用Monte Carlo拟合检验计算置信区间，用上、下包迹线表示。点格局分析过程以物种随机分布为必要的假设前提，即采用随机模型拟合一组点的坐标值。拟合20次对应的置信水平为95%，100次时为99%。本研究拟合次数为20次，置信水平为95%。图形输出时，横坐标是d值，纵坐标是上、下包迹线，可以把置信区间直接表示在图上。根据测量数据计算出各种空间尺度下的L(d)值，在输出的图形中，L(d)曲线部分落在包迹线以内，说明该尺度下种群为随机分布；落在包迹线之外的部分，表示偏离随机分布。本研究运用Programita软件进行分析。

种1和种2的个体数分别用n1和n2表示，i和j两个点之间的距离用μij表示，当μij>t时，It(μij)=0，当μij

当M12(t)=0时，即两个物种在t尺度下没有空间关联性；当M12(t)>0时，即两个物种在t尺度下空间正关联；当M12(t)<0时，即两个物种在t尺度下空间负关联。

一般仍然用Monte Carlo检验拟合包迹线，来检验两个物种关联性是否显著。据此应用Programita软件分析数据。

2 结果与分析

2.1优势种格局分析 北京东灵山亚高山草甸3个优势种在10 m×10 m样地中个体分布的点图见图1。每个正方形图的边长代表10 m，其中海拔2 037 m处样地内早春苔草(Carexsubpediformis)(图1a)有690丛，紫苞风毛菊(Saussureaiodostegia)(图1b)有318株，海拔2 069 m处样地内早春苔草(图1c)1 287丛，紫苞风毛菊(图1d)120株，车前(Plantagoasiatica)(图1e)1 447株。同一样地中各优势种密度差别较大，并且同一优势种在不同样地中密度差别也较大(图1)。

样地1内的早春苔草在0～0.4 m的尺度下，表现为均匀分布，在其他尺度下，其空间分布格局呈随机分布(图2a)；样地1内紫苞风毛菊的空间分布格局呈明显的集群分布，在空间尺度为2.5 m时达到最大(图2b)；样地2内的早春苔草在0～2.6 m的尺度下，其空间分布格局呈显著的集群分布，而在大于2.6 m的尺度下，则呈随机分布(图2c)；样地2内的紫苞风毛菊空间分布格局是随机分布和集群分布交替出现，分别在0～0.3、1.2～1.5、3.4～3.8 m的尺度范围内，其空间分布格局呈随机分布，而在其他尺度范围内则呈集群分布(图2d)；样地2内车前的空间分布格局呈显著的集群分布(图2e)。

综合以上分析可知，东灵山亚高山草甸优势种的空间分布格局和其他植物的空间格局分布规律比较相似，即不同植物种群的空间分布格局差异与其生态生物学特性和种群间的竞争排斥有关，而且与物种的生境密切相关。在旅游干扰严重的生境里，早春苔草在小尺度(0～2.6 m)范围内呈明显的集群分布，在较大尺度(d>2.6 m)范围内呈随机分布；紫苞风毛菊呈集群分布和随机分布交替出现；车前呈显著的集群分布。与之不同，在旅游干扰较小的生境里，早春苔草在小尺度(0～0.4 m)范围内呈明显的均匀分布，在较大尺度(d>0.4 m)范围内呈随机分布；紫苞风毛菊呈显著的集群分布。

2.2优势种空间关联分析 样地1内早春苔草和紫苞风毛菊种间关系在尺度0.4～1.8 m范围内呈正关联，但不显著，在其他尺度下呈负关联，其中在尺度3.3～5.0 m范围内达到显著水平(图3a)；样地2内早春苔草和紫苞风毛菊种间关系在各尺度下，呈空间负关联，且关联性不显著(图3b)；样地2内紫苞风毛菊和车前种间关系在各尺度下，呈空间负关联，其中在0～3.8 m尺度范围内，关联性较为显著(图3c)；样地2内的早春苔草和车前种间的关联性，在0.5～1.0 m尺度范围内，二者分布呈空间负关联，且关联性不显著，而在其他尺度下，则呈空间正关联，关联性显著(图3d)。

3 讨论与结论

点格局分析能检验不同尺度下种群个体的分布格局，以获得不同空间尺度下的格局信息，进而将统计结果与种群动态变化过程联系起来，得出生态学解释[4,6]。单变量的K函数能分析植物个体在不同尺度下的空间分布模式，而双变量K函数则表达两类群个体在什么样的特定尺度下才会表现出特定的关系。对东灵山亚高山草甸优势种种群的单变量点格局分析表明，在不同强度旅游干扰下，草甸优势种空间格局分布在不同尺度范围内变化较大，其中早春苔草在不同程度的旅游干扰影响里，在小尺度范围内呈现由均匀分布向集群分布变化的趋势，在大尺度范围内则都表现为随机分布；紫苞风毛菊由显著的集群分布变为集群分布和随机分布交替出现；车前在强干扰下呈现明显的集群分布。在强干扰下，都具有集群的特点。这种空间分布的特点，说明在人为干扰严重群落中，草甸各物种几乎靠顽强的繁殖能力发展起来，而后才是物种自身特性、种内和种间竞争等因素作用的结果，因而各种群首先表现出明显的群体效应，以充分利用环境资源，这与其他群落物种的分布格局特性相一致[9-10]。

图1 东灵山亚高山草甸优势种在样地中的分布点Fig.1 Mapped point pattern of the dominate species of the mountain meadow in Dongling Mountain

图2 东灵山亚高山草甸优势种的空间分布格局Fig.2 Spatial pattern of the dominate species of the mountain meadow in Dongling Mountain

图3 东灵山亚高山草甸优势种种间的空间关系Fig.3 Spatial relationship of the dominate species of the mountain meadow in Dongling Mountain

对于东灵山亚高山草甸优势种的空间关联分析表明，在旅游干扰轻的生境里早春苔草和紫苞风毛菊种间关系在不同尺度下则表现出不同的空间关联性，在小尺度上表现为正关联，但不显著，在大尺度范围内则表现为显著的负关联，说明在小尺度上两个种群利用资源时具有一定的相似性，并且生态位也有一定的重叠，种间竞争较为明显，随着尺度的增大，各种群逐渐占据了不同的生态位，表现出逐渐向显著的空间负关联过渡。而在旅游干扰较为严重的生境里，紫苞风毛菊和早春苔草，紫苞风毛菊和车前在各尺度上都表现出空间负关联，说明旅游的干扰影响到紫苞风毛菊和早春苔草，紫苞风毛菊和车前生态位差异明显，但早春苔草和车前在较大尺度上呈现显著的正关联。

数据采集的方法采用了摄影定位法。该方法参照了王鑫厅等[11]的摄影定位法，并加以修改。此方法在进行典型草原群落种群格局测定时可以取得较理想的效果，不但可以清晰地再现种群在空间上的分布，也可以解除野外工作量繁重的缺点，同时也大大节省了野外工作的时间。

[1] 彭少麟.南亚热带森林群落动态学[M].北京:科学出版社，1996.

[2] 张金屯.植被数量生态学方法[M].北京:中国科学技术出版杜，1995.

[3] Dale M R K.Spatial Pattern Analysis in Plant Ecology[M].Cambridge：Cambridge University Press,1999.

[4] 张金屯.植物种群空间分布的点格局分析[J].植物生态学报，1998,22(4):344-349.

[5] 张金屯.数量生态学[M].北京:科学出版社，2004.

[6] 张金屯,孟东平.芦芽山华北落叶松林不同龄级立木的点格局分析[J].生态学报，2004,24(1):35-40.

[7] Dale M R T,Powell R D.A new method for characterizing point patterns in plant ecology[J].Journal of Vegetation Science，2001,12:597-608.

[8] 岳永杰,余新晓,武军，等.北京山区天然次生林种群空间的点格局分析——以雾灵山自然保护区为例[J].中国水土保持科学，2008,6(3):59-64.

[9] 杨梅,林思祖,曹光球，等.人为干扰对常绿阔叶林主要种群分布格局的影响[J].中国生态农业学报，2007,15(1):9-11.

[10] 刘云,侯世全,李明辉，等.两种不同干扰方式下的天山云杉更新格局[J].北京林业大学学报，2005,27(1):47-50.

[11] 王鑫厅,王炜,刘佳慧，等.植物种群空间分布格局测定的新方法：摄影定位法[J].植物生态学报，2006,30(4):571-575.