我国蔬菜重要害虫研究现状与展望

张友军， 吴青君， 王少丽， 褚 栋，2， 谢 文

（1.中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081；2.青岛农业大学农学与植物保护学院，青岛 266109）

我国蔬菜种植面积和产量均居世界第一，有超过1亿农民直接从事蔬菜生产。蔬菜产业在农民增收、农业增效和农村发展中起着十分重要的作用。蔬菜害虫为害是导致蔬菜产量与品质下降的主要因素，蔬菜害虫防治过程中不合理使用农药更是导致蔬菜产品质量安全问题的最直接原因。因此，蔬菜害虫的防治关系到国计民生、社会稳定和人民的身体健康。

1 当前我国蔬菜害虫的发生危害特点

与大田不同，菜田生态系统由于蔬菜作物生长周期短，换茬勤，栽培方式复杂，间作、套种和前后作更替方式多变，导致天敌的自然控制作用较弱，特别是以日光温室、塑料大棚和遮阳网为代表的设施栽培发展极为迅速，造成害虫发生、演替规律越来越复杂、种群预测预报越来越困难。加之蔬菜产品可供鲜食的特点，可用的杀虫剂种类有限，同一害虫承受同一品种杀虫剂选择压显著增大，蔬菜害虫极易产生抗药性，如全新的杀虫剂氯虫苯甲酰胺在我国登记应用不到3年，在广州等南方菜区，田间小菜蛾［Plutellaxylostella（Linnaeus）］种群对其抗性已达1 000多倍，防治基本失效。再加上近年来，国际贸易与人员往来的增加，导致大量重大危险外来生物入侵我国，如B隐种、Q隐种烟粉虱［Bemisia tabaci（Gennadius）］、西花蓟马［Frankliniellaoccidentalis（Pergande）］、美洲斑潜蝇（Liriomyzasati－vaeBlanchard）和南美斑潜蝇（L.huidobrensisBlanchard）等已成为我国蔬菜最主要的害虫。菜田生态系统的特点、栽培制度的改变、食品安全要求高毒农药替代、害虫抗药性以及外来入侵害虫等方面相互作用，造成了当前我国蔬菜害虫防治面临着越来越艰巨的挑战。

2 近年来蔬菜害虫科研项目资助情况

近年来，随着人们对蔬菜产品质量安全需求的显著加强，蔬菜害虫的防治受到了国家和地方政府的高度重视，除了国家科技支撑计划、“863”计划、“973”计划、国家自然科学基金重点和面上项目等传统项目外，过去5年，农业部针对蔬菜作物，相继启动了小菜蛾、甜菜夜蛾［Spodopteraexigua（Hübner）］、西花蓟马、烟粉虱、蔬菜根蛆类害虫、蔬菜螨类等重大蔬菜害虫以及蔬菜害虫抗药性、蔬菜害虫化学防治、蔬菜害虫生物防治等多个行业科研专项，同时在现代产业技术体系内，相继设立了4个蔬菜（含瓜类作物）害虫的防治岗位，投入害虫防治的经费超过2.5亿，极大地促进了我国蔬菜害虫的防治研究，在主要蔬菜害虫发生为害规律、灾变机制、关键防治技术以及综合防治技术体系组建、示范与推广应用方面取得了显著成效。

3 重要蔬菜害虫研究进展

3.1 基础研究

3.1.1 生物学与生态学

甜菜夜蛾越冬和迁飞习性的研究一直是甜菜夜蛾研究焦点之一。通过Climex和ArcGIS两个软件预测出甜菜夜蛾在我国的越冬区域南界位于北回归线附近（23.5°N），北界位于长江流域（30°N）［1］。温室、大棚等设施栽培给甜菜夜蛾提供了冬季食物的同时，也提供了越冬场所，从而增加了为害虫源，加重了为害。研究已证明，甜菜夜蛾在我国东部地区进行接力棒式季节性南北往返迁飞［2］。甜菜夜蛾发生为害受东南亚各国以及我国华南等虫源基数的影响较明显，这些地区的冬季虫源数量将直接影响其迁飞扩散区的发生虫源，外地虫源的大量迁入也是造成各地虫口数量突增的重要原因之一，而当年8－10月份总降雨量的综合影响力最大［2］。甜菜夜蛾的迁飞模式与大多数迁飞昆虫不同，并不存在以飞行与生殖相拮抗、并交替进行为基础的“卵子发生－飞行拮抗综合症（oogenesis－flight syndrome）”，但产卵过程中的迁飞行为会随着蛾龄的增长、成虫产卵量和交配次数的增加而逐渐停止，从而成为限制其继续迁飞的重要生理因素［3］。甜菜夜蛾幼虫取食含有Cry1Ac的饲料后会引起长距离飞行比例上升［4］。

南美斑潜蝇更喜欢温和或冷凉气候，如云南、四川和贵州等地。美洲斑潜蝇耐受高温的能力较强，在黄河中下游大部分地区发生危害较重。温度与斑潜蝇间的关系研究一直在持续进行。南美斑潜蝇和美洲斑潜蝇热激蛋白之间的类TATA框数和5′非编码区富A／T插入／缺失的数目存在差异，预热处理后蛹的热激蛋白未被诱导出来，而当蛹暴露于较高或较低温度胁迫时多数的热激蛋白表达量显著提高，南美斑潜蝇基因表达的启动（Ton）或高峰（Tmax）温度一般为2.5～10℃，低于美洲斑潜蝇的温度，说明前种的耐寒性高于后种［5－6］，从分子水平揭示了两种斑潜蝇的抗逆机理。并发现了茉莉酸介导的植物直接和间接防御存在生态适应的平衡现象［7］，提出寄主植物的气味化合物可能是斑潜蝇雌雄两性化学联系的重要桥梁。关于最近斑潜蝇的抗寒性和化学生态学研究详见综述［6］。

蔬菜叶螨的生物学集中在害虫的种群动态方面，提出5月底－6月上中旬是叶螨种群防控的关键时期，适期进行预防，可有效压低其后期的种群发生数量。秋季9－10月份也需要注意保护地蔬菜叶螨的发生为害［8］。叶螨与内共生菌的关系研究深入并取得可喜进展，研究发现，我国朱砂叶螨［Tetranychuscinnabarinus（Boisduval）］和 二 斑 叶 螨（T.urticaeKoch）都感染Wolbachia，且感染率有逐年上升趋势，且该菌在不同种群叶螨体内的表达差异很大［9］，且该共生诱导的胞质不亲和（CI）不仅表现在胚胎期的大量死亡和性比的偏离，还表现为后代在幼虫期的死亡［10］。叶螨对Wolbachia和Cardinium的单感染和双感染都能提高寄主寿命，而同时感染Wolbachia和Cardinium还能缩短其发育历期，从而提高寄主的适合度［11］，说明两者共感染有利于寄主的发育。

韭菜迟眼蕈蚊（BradysiaodoriphagaYangetZhang）是我国特有的害虫种类，其幼虫俗称韭蛆。其基础研究集中在生物学特性、组织学、成虫性比分化和触角感受器结构等方面，其性信息素的研究有新进展，Li等［12］发现雌虫可吸引91%的雄虫来交配，用雌虫的二氯甲烷淋洗液以及雌虫的产卵器进行引诱试验，发现雌虫能够释放性信息素，推测产卵器可能是释放性信息素的器官。张思聪等［13］利用光学显微镜、扫描电镜和透射电镜对韭蛆成虫触角感受器的细微结构进行观察，并将触角感受器分5种类型，对其功能的研究对于深入研究韭蛆的化学信息感受机制，寻找防治新靶标以及信息素产品的研发都有重要作用。

3.1.2 小型害虫种类鉴定

蔬菜田的小型害虫种类繁多，种类鉴别一直是困扰研究者的重要问题之一。烟粉虱和温室白粉虱［Aleurodesvaporariorum（Westwood）］，两者形态相似、寄主重叠、为害习性和生活史相近，除专业研究人员外，很难将两种粉虱区别开来。近年来，发展了一些能够鉴别两种粉虱的复眼镜检法［14］、SCAR标记等分子技术［15－16］。常见斑潜蝇种群的快速鉴定也已建立，如PCR－RFLP分子标记［17］和SS－PCR方法［18］等。也有基于 PCR 的分子鉴定技术［19－20］用于蓟马的分类与鉴定。田间混合发生的叶螨种类主要包括朱砂叶螨、二斑叶螨和截形叶螨（T.truncatusEhara）等，在日本朱砂叶螨和二斑叶螨分别是二斑叶螨的红色型和绿色型，在我国两者是否是一个种至今存在争议。据最近Li等［21］和Sun等［22］的微卫星标记结果，中国朱砂叶螨和二斑叶螨种群遗传差异很低，基因交流也很有限，因此不支持两者分化为两个种，更多的证据尚在研究之中。研发的截形叶螨快速分子鉴定技术可与朱砂叶螨等其他红色体色的叶螨区分开来，且发现北京地区蔬菜田的叶螨种类以截形叶螨为主［23］，也有相对容易识别的二斑叶螨。崔玉楠等［24］建立了形态鉴定与分子鉴定技术相结合的叶螨属的RFLP快速鉴定技术。上述这些研究对叶螨形态鉴定方法提供了有力的补充。这些都为蔬菜害虫不同种类的种群监测及针对性预防和控制奠定了重要基础。

3.1.3 入侵害虫与传毒

外来入侵害虫烟粉虱的暴发成灾与外来烟粉虱的传入及其生物型更替密切相关。20世纪90年代中后期，“超级害虫”烟粉虱B隐种传入我国，由于其繁殖率高等生物学特点，给我国蔬菜生产造成巨大的经济损失。浙江大学刘树生团队发现非对称交配互作以及双生病毒与烟粉虱的互作驱动了B隐种烟粉虱对土著烟粉虱的取代［25－26］。

2003年中国农科院蔬菜所张友军团队发现Q隐种烟粉虱入侵我国［27］。随后的系统监测发现，Q隐种烟粉虱在我国迅速扩散，在许多地区Q隐种烟粉虱完全取代了B隐种烟粉虱成为了当地的主要烟粉虱危害隐种；且发现在Q隐种烟粉虱扩散过程中，伴随着番茄黄化曲叶病毒（TYLCV）病的暴发流行［28－30］。基于线粒体单倍型与微卫星等位基因比较发现，我国Q隐种烟粉虱的来源种群起源于西地中海地区，具有明显的地理偏倚性；而Q隐种烟粉虱东部地中海种群则没有传入我国。同时，我国Q隐种烟粉虱入侵种群保持较高的核基因多样性，可能在其生态适应过程中起着重要的作用［31］。进一步在解析生物因子（寄主植物、双生病毒和共生细菌）和非生物因子（药剂、温度和湿度）对Q隐种烟粉虱替代B隐种烟粉虱的影响研究中发现，杀虫剂是驱动Q隐种烟粉虱替代B隐种烟粉虱的主效因子，同时发现番茄黄花曲叶病毒可通过直接和间接方式对烟粉虱行为产生修饰作用。经过行为修饰后，加大了Q隐种的取食行为优势，这也可能是田间B／Q隐种竞争取代过程中伴随病毒病大发生的一个重要的内在机制［32－36］。病毒与传毒昆虫的互作研究还发现，由病毒卫星编码的致病蛋白启动了病毒对茉莉酸代谢相关抗性的抑制，压抑了萜类化合物的合成，进而促成了这种通过寄主植物介导的媒介昆虫烟粉虱－植物病毒之间的互惠关系［37］。最近有研究也揭示了西花蓟马与作物、番茄斑萎病毒（TSWV）的互作关系［38］。

3.1.4 害虫抗药性及其机制

小菜蛾的突出特点是适应性强，易产生抗药性，抗药性机理的研究一直是小菜蛾研究的热点。目前小菜蛾抗性机理的研究已从传统的生理和生化水平拓展到分子水平，涉及代谢酶基因的克隆和功能分析、杀虫剂作用靶标的克隆和功能分析、ABC转运蛋白基因家族以及泛素基因家族等，小菜蛾的组学研究对于从整体方面了解抗性相关基因有重要作用［39］。

甜菜夜蛾和斜纹夜蛾［Spodopteralitura（Fabricius）］已由间歇性发生的害虫转变为十字花科蔬菜常发性的重要害虫，它们目前已对多种不同类型杀虫剂产生抗药性，其生化和分子机制也逐渐被阐述。MFO在甜菜夜蛾对虫酰肼抗药性中发挥重要作用［40］，而羧酸酯酶活性提高是甜菜夜蛾对氰戊菊酯和顺式氯氰菊酯产生抗性的重要原因［41］。新型杀虫剂氯虫苯甲酰胺连续在田间使用后，其抗药性上升风险极大［42］，而甜菜夜蛾的类钙黏蛋白SeC－ad1b最近被证明是Cry1Ca毒素的一个功能性受体［43］。中国东南地区斜纹夜蛾田间种群对氯虫苯甲酰胺的敏感度整体不高，而广东和安徽种群表现耐药性，同时其 MFO活性显著提高［44］。最近斜纹夜蛾γ－氨基丁酸受体基因获得克隆及表达特性的研究［45］，其与抗药性的关系尚需进一步研究。斜纹夜蛾的中肠代谢（如胰凝乳蛋白酶基因）等研究较为深入，最近研究证实Hsp70和一些小的hsp家族的unigene参与了斜纹夜蛾的中肠代谢［46］。

蔬菜叶螨中，抗药性发展最严重的种类是二斑叶螨。在二斑叶螨对四螨嗪抗性中，MFO发挥关键作用［47］。而在室内选育形成的朱砂叶螨甲氰菊酯抗性种群中，钠离子通道基因的点突变（F1538I）能在朱砂叶螨对甲氰菊酯的抗药性中发挥重要作用［48］，朱砂叶螨对阿维菌素抗性品系中γ－氨基丁酸（GABA）含量显著升高，可能与抗药性的形成相关［49］。我国大部分烟粉虱由B隐种演替为Q隐种后，诸多研究表明Q隐种烟粉虱对药剂的抗性水平明显高于B隐种烟粉虱［50－51］。烟粉虱对噻虫嗪的抗药性与MFO的升高与P450基因的过量表达密切相关［52］。

3.1.5 蔬菜害虫基因组学研究

蔬菜害虫中，小菜蛾基础研究方面的重大成果是小菜蛾基因组的破译［53］。2013年初，由福建农林大学发起和主持的研究成果“杂合基因组揭示小菜蛾的植食性和解毒能力”发表在国际权威杂志《Nature Genetics》上，这是全世界公布的首个鳞翅目昆虫原始类型基因组，也是首个世界性鳞翅目害虫的基因组，这项研究成果不仅奠定了我国在小菜蛾基因组研究领域的国际领先地位，同时对于开展小菜蛾相关功能基因的研究也奠定了基础。生理研究方面，在小菜蛾对生物和非生物因子的免疫应答机制、对生防菌和外源化学物质的生理防御机制等方面的研究也取得突破性进展。国际蚜虫基因组联盟也于2010年完成了蚜虫的基因组测序，对蚜虫基因信息的解读，极大地促进了蚜虫生物学、生态学等相关分子机理研究，进一步加快了新的蚜虫防治技术的发展。我国科研人员在EST数据挖掘［54］，蚜虫部分新基因家族 的 注 释［55－56］、抗 蚜 育 种［57－58］等 方 面 都 做出重要贡献。现代分子生物学技术从基因水平证明了蚜虫与共生菌的相互依赖性，尤其是新近发展起来的蛋白质组技术和代谢组技术，也进一步验证了内共生细菌在蚜虫必需氨基酸产生上的必要性［59］。另外。Wu等对甜菜夜蛾的线粒体基因组（GenBank登录号为JX316220）测序［60］；Li等对甜菜夜蛾进行了转录组测序和分析，并筛选出8个（chitinase7，PGCP，chitinase1，ATPase，tubulin1，arf2，tubulin2和arf1）可用于RNAi介导的害虫防治的潜在基因［61］；这些结果为蔬菜害虫的研究提供了更多的遗传资源。对烟粉虱表达谱和蛋白质组的分析，发现噻虫嗪诱导烟粉虱抗药性的主要原因与三大解毒酶系的过量表达有关，其中P450基因的过量表达至关重要［52，62］。

3.2 应用基础研究

随着2007年农业部公益性行业科研专项开始启动，小菜蛾、甜菜夜蛾、烟粉虱和叶螨、蓟马等蔬菜害虫的研究水平和治理技术都得到了进一步提高。在抗药性监测、灾变规律、越冬特性和迁飞路径、抗性机理及区域性综合治理等方面进行了大量系统研究［2，63］。有关烟粉虱、蓟马、叶螨等发生规律、防控技术等方面研究很多，也建立了不同区域的害虫综合防控技术体系，并在田间示范推广［64－66］。

害虫田间种群的抗药性监测对于合理用药有直接指导作用，刘庆娟等［67］发现唑螨酯和螺螨酯对二斑叶螨4个不同地理种群卵的毒力较高，是防治二斑叶螨卵较好的药剂，可以配合毒杀成虫的药剂使用。明确害虫种群动态和田间生态分布对害虫的有效防治意义重大，研究发现，西花蓟马在黄瓜和架豆上的空间分布均为聚集分布型［68］，郝晨彦等［69］阐明了西花蓟马在辣椒作物上的种群动态规律。

地下害虫韭蛆的应用基础研究集中在田间种群的发生规律、田间分布特点、生活习性、对不同挥发物的嗅觉反应等方面。早期研究发现，新鲜韭菜植株、大蒜乙醇提取物、大蒜素及多硫化钙对韭蛆成虫均有明显的引诱作用，探讨了利用挥发性物质引诱成虫产卵及定向防治的可能性［70］。韭菜田韭蛆幼虫分布呈聚集分布，服从负二项分布型［71］。土壤湿度是影响韭蛆发生程度的根本原因，韭蛆在不利条件下，可以转移其生存环境，土壤质地对韭蛆种群数量也有较大影响。

生物防治在害虫防治中的地位日益受到重视。蓟马类害虫的天敌资源丰富，包括捕食性天敌、寄生性天敌、致病真菌和线虫等。国内在研究和利用捕食螨防治蓟马方面进行了大量研究，小花蝽对蓟马的捕食和控制作用、对蓟马高致病力虫生真菌的筛选和致病性评价工作也有重要进展［72］，有望研制出防治蓟马的新产品。研发的蓟马诱虫粘板和信息素［65］将直接用于蓟马类害虫的物理和生化防治。拟长矛钝绥螨、巴氏钝绥螨等捕食螨对叶螨的卵和幼若螨控制能力很强，生物防治对蔬菜叶螨的可持续控制起到了优良作用［73］。黑僵菌素和植物源杀虫剂联合防治蚜虫效果很好［74］，而从日本筋骨草［75］、香泽兰属［76］、小花蔓泽兰［77］中提取的次生代谢物则对黄曲条跳甲有较高的毒杀活性；植物源杀虫剂印楝素和昆虫病原线虫联合防治黄曲条跳甲的效果较好［78］。

基于RNA干扰（RNAi）的害虫防治新技术研究逐步得到重视。在RNA干扰应用于蚜虫生物防治的基础研究中也取得重大进展，Mao and Zeng［79］将dsRNA饲喂蚜虫，被喂食含细胞分裂调控基因hunchback后，其死亡率与对照相比明显增加。成功建立的黄曲条跳甲的RNA干扰沉默技术体系用于沉默气味受体基因后，发现黄曲条跳甲无法识别气味［80］，RNAi技术也有望用于小菜蛾的防治［81］。相关研究为未来RNA干扰控制害虫提供了理论支撑。

3.3 防治技术研究

抗性治理是小菜蛾、甜菜夜蛾和斜纹夜蛾等食叶性害虫综合治理的核心内容，贯穿于十字花科作物生产的始终，以生态调控、农业防治、生物防治和合理用药为核心的、具有明显区域性特点的小菜蛾可持续防控技术体系已逐步形成，并在不同生态区域推广实践［63］。另外，此类害虫的性引诱剂利用普遍，田间使用可显著减少雄蛾交尾，进而减少田间落卵量。核型多角体病毒和植物源杀虫剂等也被广泛用于蔬菜作物上发生的幼虫，效果优良。

粉虱、蓟马、斑潜蝇和螨类等微小昆虫，隐蔽为害性强，对防治带来极大困难。从植物中挖掘抗虫资源，对于小型害虫的防治也特别重要，国内初步建立了辣椒抗（耐）西花蓟马的筛选评价体系，为挖掘抗西花蓟马的种质资源和西花蓟马的有效防控提供了依据［82］。采用苗期噻虫嗪灌根可有效控制粉虱、蚜虫、蓟马等的为害，有效期可达1个月左右，与黄色黏虫板配合使用效果会更好。斑潜蝇由于自然天敌昆虫很多，在少施药的田块，其寄生率可达60%～90%，对斑潜蝇种群控制作用良好［83］。另外近10余年来美洲斑潜蝇和南美斑潜蝇已由入侵初期的强势种群和主要防控目标，变成了温和种群和兼治对象。蔬菜叶螨中二斑叶螨抗药性发展最为严重，研究表明新型杀螨剂43%联苯肼酯悬浮剂2 000～3 000倍液，于叶螨为害初期进行叶面喷雾，防效很好［84］；田间释放捕食螨控制叶螨种群也逐步发展为主要方式。

近年来，随着烟粉虱生物型的替换，新型杀虫剂螺虫乙酯、溴氰虫酰胺、噻虫嗪及其新型施药方式等被证明对Q隐种烟粉虱具有较好的防治效果，同时也可兼治其他害虫。中国农业科学院蔬菜花卉研究所提出了以“隔离、净苗、诱捕、寄生和调控”为核心技术的粉虱可持续控制技术体系，目前该技术体系已在我国设施蔬菜产区广泛应用于粉虱类害虫的防控。近年来，随着烟粉虱传播病毒的出现和蔓延，将烟粉虱的防控与番茄黄化曲叶病毒病综合治理相结合、菜田间作粉虱害虫不嗜好的芹菜等作物［85］可对控制粉虱类害虫及其传播的病毒病起到显著效果。

对于地下害虫韭蛆，化学防治是其主要防治方法，常用药剂为有机磷类和新烟碱类杀虫剂，目前生产中采用单一药剂地下灌根防治幼虫，效果不佳。但利用异小杆属线虫（Heterorhabditis）一些株系防治韭蛆活性高，与杀虫剂联合使用防效更佳［86］。采用无土栽培技术和地下滴灌等对韭蛆也有较好防治效果，灯光诱杀韭蛆成虫是较理想的物理防治技术。最近有研究发现沼液对韭蛆幼虫取食和成虫产卵的驱避效果显著。

4 蔬菜害虫防治研究展望

尽管近年来蔬菜害虫防治研究方面取得了长足的进步，但目前我国蔬菜害虫防治依赖于化学农药的现状并未改变，无害化的蔬菜害虫防治技术还应在如下几个方面取得突破：

（1）加强发生危害规律研究，特别是小菜蛾、斜纹夜蛾、甜菜夜蛾等迁飞性害虫，研究阐明其在新的栽培、环境条件下，即在我国不同蔬菜生态区的大尺度种群迁移规律研究，针对性地提高害虫种群预测预报水平。

（2）加强生物生态学特性与灾变机制研究，特别是害虫各个虫态在田间的生活习性、影响害虫种群暴发的关键生态因子等，针对性地研发害虫种群调控技术，如性诱剂、灌根处理、色板诱杀、覆膜阻隔等。

（3）加强抗药性风险评估技术、抗药性分子机制以及快速分子检测技术研究，及时侦测、发现田间害虫种群抗药性动态，指导农民科学合理使用杀虫剂。

（4）加强生防技术研究，一方面要加强本土害虫天敌资源的挖掘和低成本人工扩繁技术的突破，另一方面要大力研发昆虫病毒、真菌、细菌等微生物制剂，同时还应加强天敌和微生物制剂在我国以日光温室为代表的早春低温高湿和夏秋高温高湿的设施栽培条件下的田间应用技术以及与其他物理、化学、生态调控等防治技术间的协同应用技术。

（5）加强传毒昆虫的传毒机制研究，烟粉虱、蓟马、蚜虫等小型昆虫的传毒危害已严重威胁我国蔬菜生产。研究病毒与传毒昆虫的互作机制，阐明传毒昆虫获毒、持毒和传毒特性，特别是病毒在昆虫体内的循环过程，昆虫体内与病毒互作的相关受体及其相关通路，将可能从传毒昆虫与病毒作用过程中找到崭新的植物病毒病防治新途径。

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