我国粮食作物病毒病发生与防控现状

燕 飞， 孙丽英， 尚佑芬， 陈剑平＊

（1.浙江省农业科学院病毒学与生物技术研究所，杭州 310021；2.山东省农业科学院植物保护研究所，济南 250100）

近年来，我国水稻、小麦、玉米病毒病发生严重，造成巨大经济损失。在农业部和科技部各类科研专项支持下，各级农业科研单位系统协作、科研人员深入一线制定了有效的防治策略，在一定程度上缓解了病害危害程度。但是，随着气候变化、耕作制度和种植品种的改变，一方面致使病害发生规律有了新变化，另一方面也导致了一些新的病害出现，如南方水稻黑条矮缩病作为一种近年突发性新病害，在全国主要稻区迅速蔓延扩散，2008年发生面积仅3.3万hm2，2009年13.3万hm2，2010年达113万hm2。新形势下病毒病害复杂的发生状况日益成为农业各级管理部门和科研工作者的新挑战。下面就近年来在水稻、小麦、玉米等主要粮食作物上的病毒病害发生情况、防治情况以及防治过程中存在的问题作简要概述。

1 水稻病毒病

本世纪以来，在我国水稻上发生的病毒病害主要有3种，分别是由水稻条纹病毒（Ricestripevirus，RSV）导致的水稻条纹叶枯病、水稻黑条矮缩病毒（Riceblack－streakeddwarfvirus，RBSDV）导致的水稻黑条矮缩病，以及由南方水稻黑条矮缩病毒（Southriceblack－streakeddwarfvirus，SRBSDV）导致的南方水稻黑条矮缩病毒病。这3种病害是近年来大面积危害我国水稻种植的主要病毒病害，其他水稻病毒病如水稻普通矮缩病、齿叶矮缩病、瘤矮病等也局部发生，虽然目前尚未大面积流行，但并不排除其流行可能。

RSV是纤细病毒属成员，病毒粒子呈细丝状，长度290 nm，包含4条RNA基因组，其全序列已测定，各病毒基因的主要功能也有报道，但解析这些基因如何在水稻体内、传播介体体内与宿主基因相互作用、执行功能仍是目前病害分子生物学的主要研究内容［1－2］。该病毒由灰飞虱传播，所导致的水稻条纹叶枯病最早于1931年在日本发现，我国最早于1964年报道，随后发病地区和面积明显扩大，1969年以后发病减轻，到20世纪70年代中后期又开始回升，在80－90年代一直是水稻重要病毒病害［3－4］。自本世纪初以来日趋严重，2004年仅江苏省发病面积就达到133万hm2，随后在全国范围内大面积流行。根据全国农技推广中心的病害测报，该病发病面积连续5年一直在不断扩大，2008年达到200万hm2，直到2009年大面积推广防控技术后，病害才有所遏制，目前发病面积下降到67万hm2左右。

RBSDV是斐济病毒属成员，病毒粒子呈球形，直径55～65 nm，包含10条双链RNA基因组，其全序列已测定，对所编码的10余个病毒蛋白功能也有初步了解，但仍需深入验证。该病毒也是由灰飞虱传播，所导致的水稻黑条矮缩病于1952年在日本首次报道，我国最早于1963年在浙江省余姚等地发现，同年在江苏和上海也有发生，1965－1966年已遍及浙江、江苏、江西、安徽、湖北等地，而随后30年中几乎销声匿迹［3－5］。但从1996年以来，病害再次暴发流行，成为浙江、上海、安徽、江苏、江西和福建等省水稻重要病害，发病面积超过233万hm2。一般发病田块损失10%～30%，严重田块损失达50%～80%，有的甚至绝收［4］。进入21世纪以来，在防治技术不断改进的情况下，该病虽然持续存在，但总体发病面积得到有效控制。

南方水稻黑条矮缩病最初是2001年左右在我国南方稻区发现的一种新病毒病，经鉴定，该病经白背飞虱而不是灰飞虱传播，序列分析表明该病毒是一种新病毒，命名为南方水稻黑条矮缩病毒［6－7］。目前关于该病毒的分子生物学研究不够深入，病毒蛋白功能多由RBSDV推测而来。该病在2004－2008年间发病面积很小，仅在海南、广东局部发生，但在2009－2010年发病面积急剧扩大，在全国达到113万hm2。而在2011年又迅速回落到2.7万hm2左右，2012年发生面积与2011年相似。在水稻苗期至分蘖后期都是发病敏感阶段，在水稻苗期、分蘖前期发病可导致绝收；拔节期发病产量损失一般50%左右，孕穗期发病产量损失约30%［8］。

针对突发的南方水稻黑条矮缩病的防治，农业部高度重视，成立全国南方水稻黑条矮缩病联防联控专家组指导全国病害防控。专家组联合国内多家高校、院所、植保农技部门和企业，在云南、贵州、湖南、江西、广西、广东、福建、江苏、浙江、安徽、河北等省区建立试验示范基地，开展了南方水稻黑条矮缩病，以及其他病毒病害如水稻锯齿叶矮缩病、水稻黑条矮缩病和玉米粗缩病的防控技术开发和集成研究。考虑我国各地具体的种植习惯和病害发生情况，将物理和生态防治技术、种子处理技术、秧田阻断虫源技术（异地育秧技术、秧田覆网防虫技术）等单项技术与水稻全程免疫防控技术进行有机的组装和集成。经全国南方黑条矮缩病重灾区云南施甸、隆川、湖南浏阳、江西大余、贵州荔波、湖南江华、广西桂林多点千亩田连片大面积示范应用，总结出“虫病兼治、免疫激活、区域治理”的水稻病毒病防控技术，对传媒害虫传播的水稻病毒病的防控效果良好，达到了病害有效控制和农药减量使用的目的（全国南方黑条矮缩病联防联控工作会议，2012年2月12日）。

水稻病毒病的发生危害与介体昆虫的大发生和介体带毒率密切相关，而病害的暴发流行程度关键在于毒源、介体昆虫和品种三者之间相互作用。减少毒源、控制介体昆虫、应用抗性品种是目前各类防治策略的宗旨。其中抗性品种的培育并应用最为安全、有效。近年来水稻条纹叶枯病发病面积的逐年减少，与越来越多抗病品种的推广应用有直接关系。然而，目前尚未有针对水稻黑条矮缩病毒和南方水稻黑条矮缩病毒有抗性种质资源的报道。控制传毒昆虫（灰飞虱、白背飞虱、叶蝉等）的数量可从源头有效预防病害的发生。控虫包括三个方面：一方面要控制虫源地虫源数量，如传播SRBSDV的白背飞虱在其主要虫源地越南和我国华南与西南南部越冬虫源地每年发生都比较严重，虫源数量巨大，5－6月份迁飞到我国南方稻区即可造成SRBSDV病流行的风险，因而若在飞虱迁出地进行大规模的杀虫行动、清除虫源地的越冬寄主（多种禾谷类杂草）即可从源头控制该病害发生的风险。第二方面，对于发病田块，彻底清除田块周围的媒介昆虫越冬寄主可有效预防局部的病害发生，同时，在稻麦轮作地区，麦茬上的大量灰飞虱会成为随后水稻秧苗上的最大侵染源，因而适当迟播也有助于降低水稻发病风险。第三方面，因为病毒主要是在水稻秧苗期侵染才会造成损失，所以要坚决杜绝稻田在该时期有大量媒介昆虫存在，此时，要配合多种不同农药喷施杀虫。农药控虫是有效防治病害发生的常用手段，目前喷施的农药主要还是以杀虫剂为主，但也开始有阻断病毒生命过程的药剂研发出来，其效果正在深入考查之中。

目前防治过程中存在的问题主要是：（1）抗性品种尤其是针对RBSDV和SRBSDV的抗性种质缺乏，须进一步加强抗性种质的筛选、鉴定以及新抗性种质的创制；（2）病毒致病的基础研究需持续深入，通过基础研究一方面了解新形势下的病害发生规律、流行特点以及遗传变异情况，另一方面通过病毒与水稻、介体昆虫的互作研究，可了解病害致病的关键环节，进而可设计针对此环节的抗病毒制剂来阻断病害的发生，弥补目前过度依赖杀虫剂的不足；（3）加强越冬虫源地介体昆虫和病毒病的控制，减轻当地病害的流行及毒源的传播，保护长江流域和江南大部分稻区少受损失。

2 小麦病毒病

土传小麦病毒病自20世纪50年代在我国首次报道，虽然其危害、病害面积逐年扩大，但由于土传病毒病的特点，病害扩散速度比较缓慢，病害的远距离传播主要是从病区调种引起（种子本身不带毒，但种子常混杂少量病土）。70－90年代，土传病毒病主要发生分布在我国黄淮、长江中下游等小麦种植区。此区是我国小麦单产最高的种植区，其气候特点温度适宜，雨水充足，有时有涝灾发生。而土传病毒病暴发流行的主要气候条件是秋冬雨水充分，春季小麦返青拔节期的持续低温。随着改革开放及现代化农业的推进，土传小麦病毒病的传播速度及途径都有所增加，特别是机械化的大区作业，机械化作业是病区病害扩散蔓延的主要途径。目前，该病在我国常年发生约200万hm2。一般减产10%～50%，严重者减产85% 以上，对小麦生产构成严重威胁。

该病由土壤中禾谷多黏菌（Polymy xagraminis）传播，此菌具有很强的适应性和抗逆性。引种或农机携带的微量带毒休眠孢子（堆）都足以使病原物有机会扩散，形成新的侵染点。2012年作者在河南、江苏、山东等病区调查时发现各病区都有随水流及农机耕作痕迹病害蔓延的现象，土传小麦病毒病表现的黄花叶症状与水流有明显的相关性。

在我国，引发病害的病毒有两种，一种是中国小麦花叶病毒（Chinesewheatmosaicvirus，CWMV）、另一种是小麦黄花叶病毒（Wheatyellowmosaicvirus，WYMV）。CWMV是真菌传杆状病毒属成员，早期该病毒被认为是土传小麦花叶病毒（Soil－born wheatmosaicvirus，SBWMV），后经序列分析表明，其序列与SBWMV序列有较大差异，因而被认为是我国特有的一种新病毒，命名为CWMV［9］。同样，WYMV一开始被认为与小麦梭条花叶病毒（Wheat spindlestreakmosaicvirus，WSSMV）同种异名，后经序列分析明确WYMV与WSSMV是两种不同病毒［10－11］。亚洲发生的为 WYMV，而北美洲和欧洲发生的为WSSMV。由于病毒是经禾谷多黏菌传播，导致此类病毒的分子生物学研究难度较大。

近年来小麦病毒病发生呈现的最大特点是暴发性，间隙性。长期的高温、阴雨天气会导致土壤真菌游动孢子萌发数量急剧增加，加大病害发生的风险；同时小麦品种抗病性具有病毒株系的特异性，并且抗病性易丧失，这也增加了病害发生的突然性。另外，生产中新品种的培育和推广常常忽略了对小麦病毒病抗病性评价，导致有些感病品种在病区大面积种植，促进了病害的蔓延和流行。

由于传毒介体禾谷多黏菌休眠孢子壁厚、抗逆性强，因而不管是轮作或是农药都对病害防治无明显作用。推广抗性品种是防治土传小麦病毒病的主要手段。本实验室一直开展该病害的基础和应用研究工作，近年来选择了江苏省扬州地区、河南省驻马店地区及山东省烟台地区、荣成地区土传小麦病毒病常发区、重病区，对765个主要栽培品种进行了抗病鉴定，获得一大批抗病品种，并对这些抗病品种进行了示范试验［12］。防控示范区的土传病毒病发病率得到有效控制，发病率在5%以下，而对照区的发病率达到了75%以上。示范区的展示极大地促进了病区抗病、防病的意识，对广大农户起到了很好的示范作用。除了推广抗性品种之外，由于初冬高温、潮湿天气有助于禾谷多黏菌游动孢子萌发，促进对小麦的侵染，因而适当推迟小麦播种日期，可有效避开介体萌发高峰期，降低病害发生危险。同时，发病期适当追施氮肥，促进叶片生长也可在一定程度上防止病害发生（现代小麦产业技术体系病虫防控功能研究室小麦病毒病防控研究工作总结，2008－2012）。

除土传小麦病毒病害之外，由蚜虫传播的小麦黄矮病也是我国传统的小麦病毒病。该病于1960年首先在我国陕西和甘肃发现，分布于我国西北、华北、东北、西南及华东等冬、春麦区，在20世纪80－90年代造成严重经济损失。导致小麦黄矮病的病原主要包括大麦黄矮病毒GPV、GAV、PAV、RMV株系。血清学测定证明GPV为我国特有的株系类型，而GAV在不同年度和地区出现频率较高。病害一般减产10%～15%，严重时可达30%～50%［13］。随着近年来控制蚜虫、推广抗耐品种等防治技术的应用，病害危害情况得到有效控制，但仍在多地局部发病。其他小麦病毒病如由条沙叶蝉传播的小麦矮缩病也在多地局部发生，其未来大范围流行情况需密切监测［14］。

3 玉米病毒病

侵染水稻的RBSDV同时可侵染玉米导致玉米粗缩病，是玉米最主要的病毒病害［15］。另外，由甘蔗花叶病毒（Sugarcanemosaicvirus，SCMV）导致的玉米矮花叶病也曾报道，但发病面积不大，危害不重。玉米粗缩病最早于1961年在河北省保定市郊发现，20世纪70年代中期后该病渐渐成为河北省部分玉米产区主要病害之一，仅石家庄地区1977年的发病面积即达8.3万 hm2［4，16］。80年代中后期发病较轻，到90年代又上升流行，成为华北、西北等地玉米上的重要病害之一，其中河北省1993年玉米发病面积40万hm2，占全省种植面积20%；国家玉米主要制种基地之一的承德市发病率达40%～45%，重病田发病率90%以上，致使当时玉米供种困难；山东省1996年发病面积67万hm2，江苏省北部2000年玉米发病面积13万hm2。至今全国已报道玉米粗缩病发生省市有13个［4］。

近年，该病在山东、江苏、安徽、浙江等地持续发生。2007年以来在山东省南部地区灰飞虱严重发生，由此引起的套种玉米、春播玉米田粗缩病暴发，离稻茬麦田较近的玉米田粗缩病发生更为严重。由于大面积种植感病玉米品种，病情指数达90%以上，造成受害严重的地块大幅减产或绝产。据不完全统计，2008年山东省玉米粗缩病发生面积达60余万hm2，其中仅济宁市受灾面积12万hm2，4万hm2玉米翻种，造成了严重的经济损失，已威胁到山东省玉米生产；江苏省发病面积达15万hm2，占玉米种植面积40%；安徽省发病面积4.5万hm2，株发病率达52%～100%，为历史发病最重年份。最近两年来，随着防治技术的推广，发病面积有所下降，但也在持续发生，轻视不得。

玉米被粗缩病毒感染后，早期矮缩症状不明显，在植株叶片基部的中脉两侧出现透明的虚线斑点，而后随着病情发展，在叶背、叶鞘上出现粗细不等的蜡白色条状突起，用手触摸有明显的粗糙不平感。继续发展叶片宽短僵直，叶色加深变成浓绿色。节间缩短，秸秆变粗，植株矮化，状如君子兰。轻病株植株稍有矮缩，雄穗发育不良，散粉少，雌穗短、花丝少、结籽少。重病株可矮化3／4以上，雄穗不能抽出，或无花粉，雌穗畸形不结实或籽粒很少，有的品种顶部叶片簇生。

自然条件下玉米植株整个生育期均可感染玉米粗缩病，玉米苗期最早在4～5叶期即可显病症，其他叶期都能观察到感病株，后期玉米植株抗性增强，症状减轻。4叶前感病，产量基本为零；玉米粗缩病发病越早，危害程度越严重，株高降低越多，产量损失越显著。

玉米粗缩病的暴发流行是多种因素共同作用结果，其中种植玉米感病品种及苗期与1代灰飞虱成虫扩散高峰期相遇，是玉米粗缩病发生的重要因素。通常在水稻、小麦、玉米连茬混种的区域粗缩病发生重，非水稻种植区发病相对较轻，病情也不是从南到北依次减轻。主要原因是稻麦种植区，灰飞虱发生量大，导致玉米粗缩病危害严重。因而，只要玉米幼苗期避开传毒介体灰飞虱1代成虫的盛发期，即可有效控制粗缩病的发生。

针对玉米种植区发生的粗缩病，“以防为主、治虫防病、综合治理”是有效的防治策略。技术要点包括以下几点。种植耐病品种：目前未发现对玉米粗缩病免疫的品种，但存在耐病品种，种植耐病品种可降低病株率30%以上，挽回产量损失50%以上；适时播种：大力推广春播玉米适当提前至4月下旬，夏播玉米改套种为直播，推迟至麦收以后，使玉米幼苗易感病期避开1代灰飞虱成虫发生期，可显著降低玉米粗缩病发病率；拔除病株：幼苗期玉米粗缩病的症状不易识别，可以适当推迟定苗时间，使病症明显，结合定苗拔除病株，减少病株数；稻麦连作区，“治麦保玉米”：在山东省，灰飞虱主要在稻麦连作区的小麦上越冬，稻茬麦田1代灰飞虱发生重，不仅造成小麦减产，而且是传播玉米粗缩病的主要虫源地。小麦采用种衣剂包衣，压低越冬代虫口基数；一代灰飞虱若虫发生期，及时喷施化学药剂1～2次，群防群治，大幅度降低当地灰飞虱虫口密度；加强玉米田化学药剂治虫防病：播种前杀虫剂拌种，玉米出苗后至7～8叶前，视灰飞虱发生情况，隔5～7 d喷施1次杀虫剂和植物病毒抑制剂，对玉米粗缩病有一定的防病效果。

目前防治过程中存在的问题，首先是抗性品种缺乏，目前尚未发现对玉米粗缩病免疫的品种，仅有一批耐性品种正在应用，尚需深入的抗性筛选工作。其次是新病毒的出现增加了发病的危险，水稻上的新病毒——南方水稻黑条矮缩病毒也同样可侵染玉米引发粗缩病，而目前关于玉米品种对该病毒的抗性程度尚不清楚，需要针对该病进行玉米抗性品种筛选，制定综合防治策略。第三，要深入开展该病害的基础研究，一方面解析耐病品种的耐病机制，发掘并利用相关基因，培育抗性程度更高的品种，另一方面通过了解病害的致病机理，可设计阻断病毒生命周期的农药和基因工程策略，构建有针对性的防治技术体系。

4 下阶段任务

下一阶段，在针对上述病害开展密切监测的同时，一方面需加强病害的基础研究，从更深层揭示病害发生机制、为提出可持续的防控策略奠定基础；另一方面，需建立可靠的田间抗性试验，细致、深入地筛选表现田间抗性的种质资源，提供给育种家应用，以培育更多抗性、优质品种；第三，针对其他目前尚未暴发流行的潜在病毒病，要密切监控，了解其发展动态、评估其暴发风险；第四，在全球气候变暖以及土壤生态环境恶化的背景下，病害的发生会有哪些新特点、病原的遗传信息、致病性会有哪些新变异，甚至会不会加速新病害的出现？目前对此尚不清楚，前瞻性地开展此类研究有助于了解新环境下的病害发生、发展特点。

上述工作的开展需加强信息的联合。在注重各地日常调查、数据积累工作的同时，需加强信息的汇总、共享。在全国范围及时关注、分析各地传毒介体发生量变化、带毒量变化、病毒株系变异、致病性分化、气候变化趋势及对虫量发生的影响等工作，为病害的大发生提供以点数据为基础的面上预警预报数据，为各地的提前防控提供数据支撑。需加强人员的联合。加强病毒学专家、昆虫专家、育种专家等与病害发生、发展、防控有关的各类人员的联合，针对汇总来的整体信息或仅针对某地局部信息，各类人员从自身领域角度分析对病害大发生的影响，全面明确病害的总体发展趋势，为病害预测预报提供理论依据。需加强防控工作的联合。针对前两年发生严重的南方黑条矮缩病毒病的防控，就体现了学科内顶层设计下各课题组从源头的病原鉴定到下游的病害防控一体化合作模式的独特优势：病原鉴定阶段各实验室互通有无，合作鉴定了新病原；防控阶段，在农业部组织下，各片区各级机构、相关人员信息共享、技术共享乃至人力资源共享，团结协作，将病害控制在较小范围，成效显著，体现了协同攻关的优势，这对于其他突发性病害的防控也具有借鉴意义。

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